绿竹(Dendroclamopsis oldhami)属禾本科竹亚科绿竹属，原产我国。集中分布浙江南部、台湾、福建及广西、广东等省。在浙江、台湾、福建3省普遍栽培，是亚热带地区优良速生的笋材两用的丛生竹种之一。具有生长迅速、成林快、轮伐期短、笋体大、笋期长、产量高、营养丰富等优点。绿竹笋味鲜美，清凉解暑，同时具有降压、降脂、增强消化系统功能的作用，是夏秋两季深受群众喜爱的美味佳肴。绿竹竹材易降解，是应用前景广阔的造纸原料。近年来，以笋用林为主要经营目的的绿竹林发展很快，并取得丰富的经验(郑郁善等，1997；林益明等，1998)。开花结实是植物成熟和衰老的象征，竹子地上生长过程中，随着年龄的增长，在营养生长的基础上发展到生殖生长，达到性成熟阶段，即进入开花结实阶段。当前对竹子开花现象已有过不少报道，如毛竹(郑郁善等，1998)、麻竹(邱尔发等，2002)、雷竹(郑炳松等，2001)、苦竹(郑建国等，1990)等。而绿竹开花复壮技术尚未见报道，有鉴于此，本文通过对开花与未开花绿竹的比叶重、叶绿素、类胡萝卜素含量、光合速率、呼吸速率及不同器官N、P、K元素含量等指标进行比较，揭示绿竹开花生理生化特性，为绿竹开花后竹林复壮技术提供理论依据。

1 研究方法 1.1 试验地自然概况

试验地位于福建省尤溪县城关镇沙洲公园(东经117°8′~118°6′，北纬25°8′~26°4′)，位于戴云山脉西北面，属闽中火山岩系中山地貌。试验地平均海拔240 m，属中亚热带大陆性与海洋性兼季风气候，年平均降雨量1 599.6 mm，年蒸发量1 323.4 mm，相对湿度83%，年平均气温18.9℃。历年最大日降雨量131.7 mm，3~6月降雨占全年56%。土壤类型属沙地，试验地绿竹林为1986年造林的林分，由于长期经营不当，造成现有林分生长不良，已出现开花现象。

1.2 取样及处理

2002-07在绿竹花期选择1 a生、2 a生开花绿竹各10株，3个重复，测定其胸径、竹高，在开花绿竹附近按胸径不超过5%为原则同样选取1 a、2 a未开花绿竹各10株，3个重复，各竹株按竹冠长度划分，取中部阳面枝条顶稍第2~3轮叶分别测定其比叶重、叶绿素、光合及呼吸特性。后伐倒各竹株，取秆、枝、叶、根、蔸混合样品各约100 g，3个重复，在70℃烘干箱中烘干至恒重，粉碎，保存于干燥器中，供N、P、K测定(郑郁善等，1998；邱尔发等，2001)。

1.3 叶面积和比叶重测定

采用称重法测定叶面积，在105℃烘箱中烘干称重，比叶重=叶干重(g)/叶面积(dm²)(张志良，1996)¹⁾。

1) 邱尔发.麻竹山地笋用林生态系统特性及丰产培育技术研究.南京林业大学，博士学位论文，2002

1.4 叶绿素和类胡萝卜素含量测定

采用浸提法，即：称取待测叶样0.04 g，用(醇:丙酮:蒸馏水=4.5:4.5:1)混合液10 mL在黑暗中浸提8~12 h，在分光光度计上比色测定(张志良，1996)。

1.5 净光合速率和暗呼吸速率测定

采用北京均方理化研究所生产的GXH-305便携式CO₂分析仪测定离体枝条的净光合速率；用黑布遮光测定暗呼吸速率(张志良，1996；郑炳松等，2001)。

1.6 光呼吸速率测定

在无CO₂的闭路系统中，测定叶片放出CO₂浓度，计算光呼吸速率(黄启胜等，1989；张志良，1996)。

1.7 CO₂补偿点测定

采用首尾相接的闭合式气路系统，待系统中CO₂浓度下降到恒定水平时即为CO₂补偿点(张志良，1996)。

1.8 光合及呼吸作用条件控制

用碘钨灯为光源，照度计测光强，控制光强为10 000 lx；用空调调节室温，叶室上方用隔热水槽降温，用温度计测定叶室中温度；在叶室中用湿棉花调节湿度；采集离地面10 m的稳定空气(张志良，1996)。

1.9 N、P、K元素含量测定

供测样品用农硫酸—双氧水消化后，氮的测定采用开氏微量定氮法；磷的测定采用钒钼黄比色法；钾的测定采用火焰光度计法(南京农学院主编，1980；波钦诺克，1981；洪顺山等，1989；高井康雄等，1988)

2 结果与分析 2.1 比叶重、叶绿素、类胡萝卜素含量比较

(1) 比叶重比较   1 a、2 a开花绿竹较未开花绿竹平均比叶重减少12.75%(表 1)。可见绿竹开花由营养生长转化为生殖生长，而生殖器官的形成主要依赖于营养生长期间积累的同化产物，许多营养物质运到生殖器官中去，从而抑制了植物的营养生长，使得叶中有机物质的含量减少，这可能是开花绿竹比叶重减小的主要原因。(2)叶绿素、类胡萝卜素含量比较  开花绿竹较未开花绿竹叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总含量、类胡萝卜素含量均有不同程度的降低，各指标分别减少15.41%，45.84%、21.79%和21.68%。从叶绿素a/b来看，开花绿竹是未开花绿竹的1.56倍。说明开花绿竹叶绿素b含量明显减少(表 1)。

2.2 光合和呼吸性状比较

(1) 净光合速率比较  净光合速率反映绿竹利用太阳能的能力，它是衡量光合能力的重要指标。开花绿竹较未开花绿竹净光合速率有所减小，但降低很小，1 a、2 a开花绿竹平均净光合速率较未开花绿竹降低10.02%(表 2)。(2)光呼吸速率和暗呼吸速率比较  光呼吸是以光合作用的初级产物为基质而进行，它是一个消费过程，光呼吸越小，越有利于有机物积累。光呼吸速率1 a绿竹>2 a绿竹，开花绿竹>未开花绿竹，开花绿竹光呼吸较未开花绿竹提高64.52%。暗呼吸速率与光呼吸速率变化趋势相似，均为1 a绿竹>2 a绿竹，开花绿竹>未开花绿竹，开花绿竹平均光呼吸速率为1.410 5 mgCO₂·dm^-2h^-1，未开花绿竹为1.174 9 mgCO₂·dm^-2h^-1，前后较后者高20.05%(表 2)。(3) CO₂补偿点比较   CO₂补偿点是反映光合系统对CO₂亲合力的一个重要指标，亲合力越高，CO₂补偿点越低。从表 2可以看出，1 a、2 a开花绿竹CO₂补偿点明显高于未开花绿竹，其中1 a开花绿竹CO₂补偿点最高，为198 mg·L^-1, 1 a未开花绿竹最小为92 mg·L^-1，开花绿竹平均CO₂补偿点是未开花绿竹的1.65倍(表 2)。说明开花绿竹忍受低CO₂浓度的能力较弱。

从以上分析可以看出，开花绿竹净光合速率降低，光呼吸、暗呼吸速率提高，说明开花绿竹较未开花绿竹同化能力降低，而异化能力增强。

2.3 各器官N P K元素含量比较

(1) N元素含量比较  绿竹各器官N元素含量差异较大，变幅为3.277~25.000 g·kg^-1。细根、竹蔸开花绿竹较未开花绿竹分别减少17.02%和27.43%。叶的N元素含量差异不明显，秆、枝开花绿竹较未开花绿竹增加17.85%和21.56%。花序N元素含量为20.915 g·kg^-1，仅次于叶。说明开花绿竹由于生殖生长的需要，N元素由根、蔸部大量上移至秆、枝、叶，使得N元素含量根、蔸部下降而秆枝叶升高，产生新的生理平衡。(2) P元素含量比较  开花—未开花绿竹各器官P元素含量变幅为0.386~2.788 g·kg^-1，以开花绿竹花序含P量最高，为2.788 g·kg^-1，叶次之，根最小。根蔸部差异较大，开花绿竹根蔸部平均P元素含量较未开花绿竹分别减少33.76%和66.63%。地上部分秆叶的P元素含量未开花绿竹高于开花绿竹，枝条则开花绿竹高于未开花绿竹。开花绿竹各器官平均P元素含量排序为花>叶>枝>秆>蔸>根，未开花绿竹为叶>蔸>枝>秆>根。(3) K元素含量比较   K元素含量变幅为1.182~11.461 g·kg^-1，花序最高，叶次之，2 a开花绿竹最小。不同年龄竹之间，开花绿竹与未开花绿竹之间差异都很大。与N、P元素相似，仍以根蔸变异性最大，开花绿竹平均K元素含量分别较未开花绿竹减少13.53%和51.17%。枝叶差异不明显，开花绿竹秆的K元素含量比未开花绿竹增加1.41倍。就平均值而言，开花绿竹K元素含量排序为花>叶>秆>枝>根>蔸，未开花绿竹为叶>蔸>枝>秆>根。

3 小结与讨论

开花绿竹较未开花绿竹比叶重减小12.75%；叶绿素a、叶绿素b分别减少15.41%和45.85%，叶绿素b降幅较大；叶绿素总量减少21.79%；类胡萝卜素含量减少21.68%。开花绿竹净光合速率、光合系数降低，光呼吸、暗呼吸速率、CO₂补偿点提高，说明开花绿竹忍受低CO₂浓度的能力较弱，开花绿竹较未开花绿竹同化能力降低，而异化能力增强。

开花绿竹由营养生长转化为生殖生长，根蔸部N、P、K元素含量大量消耗而减少，秆枝叶则适应开花结实的需要而迅速提高，产生新的生理平衡。另一方面，绿竹开花时，老叶脱落，在花枝上形成小型叶(变态叶)，随着开花结实的完成，养分逐渐消耗殆尽，叶完全脱落，竹株上部失去水分上升输导的动力，处于生理脱水状态，最后导致死亡。

从以上分析可以看出，开花与末开花绿竹各项生理生化指标均发生较大变异，这除与叶片采集及测量等人为因素有关外，还可能与采样时间有关，本文选择了花期采样，但如果选择花期前一定时期采样，其如果如何，尚待进一步研究。