干扰已成为当代生态学研究的活跃领域。干扰被认为是生态系统的正常行为，是群落发展的驱动力，甚至是种群维持的机制(Glin-Leven，1992；Oliver et al., 1990；Pickett et al., 1985；徐化成等，1997)。许多学者结合干扰研究种群年龄结构，提出“年龄波”(age wave)或“世代”(cohort)概念，并为此开展种群年龄结构与干扰关系的研究(Oliver et al., 1990；范兆飞等，1992；邱扬等，1997；徐化成等，1993)。

大兴安岭北部是我国重要林区，也是林火多发区。火干扰是该区生态系统的重要因子，对该区植被的形成与维持起着举足轻重的作用(徐化成等，1997；郑焕能等，1986)。近年来，有一些关于兴安落叶松(Larix gmelini)种群年龄结构的初步研究(赵惠勋等，1987；孟宪宇，1989；范兆飞等，1991)。范兆飞等(1992)基于年龄波，把兴安落叶松种群的年龄结构划分为1代型、2代型和多代型3大类型，并进一步细分成11种类型；还研究了自然干扰因素对年龄结构的影响。徐化成等(1993)研究了受不同干扰程度的兴安落叶松原始林年龄结构的动态。在这些基础上，本文以景观尺度上火干扰历史研究(徐化成等，1997)为基础，进一步研究了兴安落叶松种群的世代结构及其与火干扰、立地条件之间的关系。

1 研究地区的自然条件和研究方法

本项研究是1993年在大兴安岭北部的阿龙山林业局进行的。关于研究地区的自然条件和调查方法详见文献(徐化成等，1997；邱扬等，1997)。

2 研究结果与分析 2.1 基于世代数的世代结构 2.1.1 世代的划分、世代结构类型及其空间分布

森林火做为一种重要的自然干扰因素，其对林木种群年龄结构的影响，国外已有诸多报道(Oliver et al., 1990；Pickett et al., 1985)。森林火可促进兴安落叶松的发芽与更新(邱扬等，1997；单建平等，1990)，其年龄波的形成与森林火具有密切关系(范兆飞等，1992)。基于这些理论与现象，本研究把每次火干扰后新补充的全部林木植株定义为一个世代(cohort)(Oliver et al., 1990)，林冠下天然更新列为一个世代。可见，每1个世代相当于1个年龄波(age wave)。因而，按世代数的多少，可把兴安落叶松种群的世代结构划分为1代型、2代型、3代型…。

从表 1可见，兴安落叶松种群的世代结构很丰富，从1代型到6代型都存在。但是世代结构的面积分布呈正态分布，即以3代型与4代型为主，世代数过少(如1代型和2代型)或过多(如5代型和6代型)的世代结构都较少。3代型与4代型的面积分别为169.106 hm²和158.72 hm²，占整个研究区的31.2%和29.3%，显然两者面积之和超过景观的50%，为景观世代结构的本底。这两种世代结构的空间分布较集中，以1~2个主斑块及众多小斑块组成。3代型主要分布在224林班中部的中上坡及224林班的顶部，另外沿2 18山背呈断离岛状分布；4代型的主要斑块广泛分布在224中部及上部、218中下部。其它世代结构类型不仅数量较少，而且其斑块较破碎，空间异质性较高。

2.1.2 世代数与火干扰的关系

采用线性回归法来探讨火干扰频率(火干扰次数)和平均火干扰强度这2个单因素与种群世代数的关系。(1)火干扰频率对世代结构的影响  火干扰次数(x)与兴安落叶松种群的世代数的线性回归式如下

(1)

随火干扰次数的增多，兴安落叶松种群的世代数增多，即高频度火后易造成种群的世代数增多，而低频度火干扰后易形成世代数较少的世代结构。(2)火干扰强度对世代结构的影响  平均火干扰强度(x)与兴安落叶松种群的世代数(y)的线性关系如下式：

(2)

火干扰强度强烈地影响着兴安落叶松种群的世代结构。世代数随火干扰强度的增大而减少。即高强度的火干扰易造成种群的世代数减少，而低强度的火干扰之后易形成多代的种群结构。(3)火干扰频率与火干扰强度的综合影响。综合火干扰次数与火干扰强度的火干扰类型有8类，即低频低强类、低频中强类、低频高强类、中频低强类、中频中强类、中频高强类、高频低强类与高频中强类(邱扬，1994)。采用方差分析与多重比较法，分析世代数在这8种火干扰类型之间的差异，探讨火干扰次数与火干扰强度对世代数的综合作用。

方差分析表明，不同火干扰类型间兴安落叶松种群的世代数有显著差异。多重比较结果表明，两两之间差异都不显著。从表 2可见，火干扰频率对世代数的影响不如火干扰强度显著(如表 2)，火强相同而火频增加，世代数增长不显著，世代结构类型基本一致。其中，低频低强类(3.6)、中频低强类(3.7)与高频低强类(3.9)，世代结构皆为4代型：低频中强类(3.2)、中频中强类(3.4)和高频中强类(2.6)，世代结构都为3代型；低频高强类(2.6)与中频高强类(3.1)的世代结构类型都为3代型。相反，火频相同而火强增高，世代数增多，世代结构类型从4代型向3代型转变。

2.1.3 世代数与立地条件的关系

经数量化模型Ⅲ处理发现，在海拔、坡向、坡度、坡位与林型组等立地因子中，只有林型组对世代数有显著影响。采用方差分析与多重比较的方法来讨论兴安落叶松种群的世代结构在不同林型组之间的变化。

方差分析表明，兴安落叶松种群的世代数在不同林型组之间存在显著差异。由表 3可见，兴安落叶松种群的世代数以溪旁林组为最多(4.6代)，显著大于杜香林组(3.0代)，赤杨林组居中(3.5代)。

2.2 基于火干扰的世代结构 2.2.1 兴安落叶松种群世代的划分与世代结构类型

前一节是以世代数为标准来划分世代结构类型的。本节将从干扰与种群更新的角度，把种群划分为3个世代：(1)火前代，指最近一次火干扰之后的残存林木，反映种群的抗火性以及在景观中的地位；(2)火后代，指最近一次火干扰之后更新起来的全部植株，反映种群的火后恢复力；(3)更新代，指林冠下天然更新的幼苗幼树，反映种群的自我恢复力(邱扬等，1997)。一般说来，更新代的年龄一般在50 a以下，相当于幼年世代；火后代的年龄一般在51~100 a之间，相当于中年世代；火前代的年龄一般在100 a以上，相当于成老年世代(范兆飞等，1992)。

采用一个相对指标(即世代相对值)来代表 3个世代的对比关系。世代相对值是指某世代的单位面积的株数在种群的单位面积的总株数中所占的百分率。按3个世代的数量对比关系(即世代相对值)来把兴安落叶松种群的世代结构类型划分为更新优势型、火后优势型和火前优势型3大类、9亚类，再进一步细分成15种小类。可见，这种世代结构类型的划分可反映种群的抗火性、火后恢复性和自我恢复性这3种特性的综合对比关系及维持其在景观中的地位的机制(邱扬等，1997)。

更新优势型指更新代存在并且数量最多。根据火后代与火前代的存在与与否及其数量关系又可分为3种亚型：(1)更新独优型，火后代与火前代这2个世代不存在，只有更新代，这相当于幼年种群。(2)更新优势火前劣势型，即更新代数量最多，火前代数量最少或不存在。这类又可再分为2小类，第1类其3个世代都存在，并且更新代的数量最多，火后代次之，火前代最少；第2类火前代不存在，更新代数量大于火后代。(3)更新优势火后劣势型，即更新代数量最多，火后代的数量最少或不存在。这类又可再分为2小类，第1类其3个世代都存在，并且以更新代的数量最多，火前代次之，火后代最少；第2类火后代不存在，更新代数量大于火前代。

火后优势型指火后代存在并且数量最多。根据更新代与火前代的存在与否及其数量关系可分为3种亚型：(1)火后独优型，更新代与火前代不存在，只有火后代，相当于中年种群。(2)火后优势火前劣势型，即以火后代数量最多，火前代最少或不存在。这类再分为2小类，第1类其3个世代都存在，并且以火后代数量最多，更新代次之，火前代最少；第2类火前代不存在，火后代数量大于更新代。(3)火后优势更新劣势型，即火后代数量最多，更新代数量最少或不存在。这类还可再分为2小类，第1类其3个世代都存在，并且以火后代的数量最多，火前代次之，更新代最少；第2类其更新代不存在，火后代的数量大于火前代。

火前优势型指火前代存在并且数量最多。根据更新代与火后代的存在与否及其数量关系可分为3种亚型：(1)火前独优型，更新代与火后代不存在，只有火前代，相当于成熟种群。(2)火前优势火后劣势型，即以火前代数量最多，火后代最少或不存在。这类可再分为2小类，第1类其3个世代都存在，并且以火前代数量最多，更新代次之，火后代最少；第2类其火后代不存在，火前代数量大于更新代。(3)火前优势更新劣势型，即火前代数量最多，更新代数量最少或不存在；这类也可再分为2小类，第1类其3个世代都存在，并且以火前代数量最多，火后代次之，更新代最少；第2类其更新代不存在，火前代的数量大于火后代。

2.2.2 兴安落叶松种群的世代结构及其空间分布

从景观整体上说(如表 4)，兴安落叶松种群的火前代、火后代和更新代的数量分别为350株·hm^-2、1 325株·hm^-2和3 172株·hm^-2，其世代结构为异龄特征的倒J形。

从世代结构类型来说，兴安落叶松种群的世代结构类型丰富多样，共有3大类、6亚类、12小类。

从空间分布来看，兴安落叶松种群的世代结构在空间上呈斑块状镶嵌分布，空间异质性较高，蔓延性较小。但是，往往存在几个面积较大、分布较集中的主要亚型。其中，以更新优势火前劣势型最大，面积为151.19 hm²，占景观的27.86%。这一种类型广泛分布在224的各个部位及218上部。火前优势更新劣势型次之，面积为138.3 hm²，占景观的25.49%。这一类集中分布在218中下部广大区域。可见，这2类的面积总和超过景观的一半，为景观世代结构的本底。其它各亚类的面积较小，分布较零碎。

2.2.3 兴安落叶松种群世代结构与火干扰的关系

采用方差分析与多重比较，寻求各世代相对值在影响因子各水平间的变化情况。综合3个世代的相对值的变化即为种群世代结构的变化情况。火因子采用火干扰频率(火干扰次数)与平均火干扰强度2个单因子以及两者的综合因子。

火干扰频率对世代结构的影响  方差分析表明，不同火频类型间兴安落叶松种群的各个世代的相对值都有显著差异。由表 5可见，更新代与火后代的相对值都随火频表现为：低频类(60.86%，30.36%)>中频类(44.33%，27.67%)>高频类(32.84%，11.97%)。其中，低频类的更新代相对值分别和另外两类有显著差异，高频类的火后代相对值分别和另外两类有显著差异。相反，火前代的相对值却随火频表现为：低频类(8.78%)＜中频类(28%)＜高频类(55.19%)，两两之间差异显著。

火干扰频率强烈地影响着兴安落叶松种群的世代结构。低频类火烧地上世代结构为更新优势火前劣势型，中频类火烧地上为更新优势火后劣势型，而高频火烧地上为火前优势火后劣势型。

火干扰强度对世代结构的影响  方差分析表明，不同火强类型间兴安落叶松种群更新代的相对值差异不显著，火后代与火前代却存在显著差异。由表 6可见，兴安落叶松种群的更新代与火后代的相对值都随火强类型表现为：低强类(41.82%，14.95%)＜中强类(47.29%，21.81%)＜高强类(52.14%，46.69%)。其中，高强类的火后代相对值分别和另外两类有显著差异。相反，火前代相对值的大小顺序为：低强类(4 3.23%)>中强类(30.90%)>高强类(1.17%)。其中，高强类分别和另外两类有显著差异。

兴安落叶松种群的世代结构类型强烈地受到火干扰强度的影响。与火干扰频率的影响相反，低强类火烧地上为火前优势火后劣势型，中强类火烧地上为更新优势火后劣势型，而高强类火烧地上世代结构为更新优势火前劣势型。

火干扰频率与火干扰强度的综合影响  方差分析表明，不同火干扰类型间兴安落叶松种群各世代的相对值都存在显著差异。由表 7可见，火干扰频率相同而火干扰强度增高，优势世代基本一致(为更新代或火前代)，而劣势世代由火后代向火前代转变，世代结构也由火后劣势型向火前劣势型变化；而火干扰强度相同而火干扰频率增多，劣势世代基本一致(为火后代或火前代)，优势世代却明显地表现为由更新代向火前代转变，世代结构也由更新优势型向火前优势型变化。

2.2.4 世代结构与立地条件的关系

经数量模型Ⅲ处理，发现在林型组、海拔、坡向、坡位和坡度等5个立地因子中，只有林型组与坡向对世代结构的影响显著。

林型组对世代结构的影响方差  分析表明，不同林型组之间，兴安落叶松种群更新代的相对值不存在显著差异，火后代与火前代相对值有显著差异。由表 8，兴安落叶松种群更新代的相对值以溪旁林组最大(63.86%)，赤杨林组次之(46.38%)，杜香林组最小(43.89%)；两两之间差异不显著。火后代相对值以赤杨林组最大(30.65%)，溪旁林组次之(20.72%)，杜香林组最小(14.1%)；其中，杜香林组与赤杨林组之间差异显著。火前代相对值以杜香林组最大(42.01%)，赤杨林组次之(22.97%)，溪旁林组最小(15.42%)；其中，杜香林组和赤杨林组之间存在显著差异。

可见，不同林型组间世代结构具有明显差异，溪旁林组与赤杨林组的世代结构均为更新优势火前劣势型，杜香林组为更新优势火后劣势型。

坡向对世代结构的影响  方差分析表明，不同坡向间兴安落叶松种群各世代的相对值有显著差异。由表 9可见，兴安落叶松种群更新代和火后代的相对值以东南坡(62.68%，33.47%)>东坡(59.7%，32.63%)>东北坡(48.58%，28.34%)>北坡(36.34%，20.56%)>西坡(34.15%，19.85%)>西北坡(25.85%, 6.47%)，其中东坡的更新代相对值与西北坡有显著差异。总体来说，更新代和火后代的相对值可分为2类，其中以偏东坡较大，如东南坡、东坡与东北坡；北坡与偏西坡较小，如北坡、西坡及西北坡。相反，火前代的相对值以东南坡(3.67%)＜东坡(7.67%)＜东北坡(23.08%)＜北坡(43.1%)＜西坡(46%)＜西北坡(67.68%)，其中西北坡分别和东南坡、东坡及东北坡有显著差异，东坡与北坡之间的差异显著。火前代的相对值也可分为两大类，其中以偏东坡较小，如东南坡、东坡及东北坡；北坡及偏西坡较小，如北坡、西坡及西北坡。

不同坡向间兴安落叶松种群的世代结构类型有两大类，偏东坡(包括东南坡、东坡和东北坡)的世代结构为更新优势火前劣势型，北坡与偏西坡(包括西坡和西北坡)为火前优势火后劣势型。

林班对世代结构的影响  在224林班，兴安落叶松种群的世代结构主要为更新优势型，218林班却为火前优势型。

3 结论与讨论 3.1 基于世代数的世代结构

大兴安岭北部原始林因为频繁的火干扰，造成兴安落叶松种群世代数很丰富，世代结构在空间上呈斑块状镶嵌分布，蔓延性较低，空间异质性较高。在多样化的世代结构类型中，以3代型与4代型这2种世代结构占据主要地位，这些主要世代结构在空间上的分布相对较聚集，连接性较好，往往以1到2个主斑块及众多零星小斑块构成。其它类型的世代结构的面积较小，空间分布较破碎。主要原因可能是频繁的火干扰及其空间分布决定的(徐化成等，1997)。

兴安落叶松种群的世代数受火干扰频率、火干扰强度及两者的综合影响，相对来说以火干扰强度更为显著。低频或高强度的火干扰易造成种群的世代数减少，世代结构趋于简单；高频或低强度的火干扰易造成种群的世代数增多，世代结构趋于复杂。该结果与范兆飞等(1992)的研究相吻合。

兴安落叶松种群的世代数还随林型组类型而变化，以溪旁林组>赤杨林组>杜香林组。造成这种现象的主要原因是不同林型组之间干扰状况的差别(徐化成等，1997)。尽管溪旁林组的火干扰次数较少，但是其极易成“醉林”，风倒干扰严重；雨季大水不定期地冲刷下层植被，露出矿质土，有利幼苗的发生；另外该林型组的生产力较高，也是造成该林型组的世代数多的一个原因。相对于杜香林组来说，赤杨林组的火干扰次数较多，生产力较高，因而世代数相对较多。

3.2 基于火干扰的世代结构

从总体来说，兴安落叶松种群的世代结构是更新优势火前劣势型的倒J形，反应了该种群在火频繁的景观上的稳定性及进展性。表明其维持对策主要为自我恢复性及抗火性，表现为K选择的特征，以维持在景观中的地位(邱扬等，1997)。

兴安落叶松种群的世代结构类型很丰富，存在3大类、6亚类和12小类，空间分布呈斑块状的镶嵌体，空间异质性较高，蔓延性较小。这是由景观上火干扰的多样性所控制的(徐化成等，1997)，也反映了该种群对火干扰适应机制的多样性(邱扬等，1997)。在多样化的世代结构类型中，以更新优势火前劣势型和火前优势更新劣势型这2个主要类型的面积较大，空间分布较聚集。造成这种空间分布主要原因可能是因为最近一次火干扰强度的空间变异¹⁾。

1) 邱扬.大兴安岭北部地区(阿龙山)自然火干扰状况与植被格局的研究.北京林业大学硕士论文，1994

兴安落叶松种群的世代结构受火干扰频率、火干扰强度及两者的综合影响，其中火干扰频率主要对种群的优势世代起着扶持作用，而火干扰强度则主要对种群劣势世代起着制约作用。随火频的增高及火强的降低，优势世代由更新代向火前代转变，劣势世代由火前代向火后代转变，世代结构也发生相应的变化。低频或高强火烧地上，兴安落叶松种群的世代结构为更新优势火前劣势型，表明种群以自我恢复性为主要对策维持稳定性，呈现出较强的进展性。随火频的增高或火强的降低，火后恢复性与自我恢复性所占的地位显著降低，抗火性则显著增高。中频或中强火烧地上的世代结构变为更新优势火后劣势型，主要对策是自我恢复性及一定的抗火性，都属于进展种群。然而，高频或低强火烧地上，种群世代结构已成为火前优势火后劣势型，主要以抗火性及一定的自我恢复性这2种对策维持在景观中的地位，种群已具有一定的衰退性(邱扬等，1997)。

兴安落叶松种群的世代结构还随立地条件而变化。溪旁林组与赤杨林组的世代结构为更新优势火前劣势型，杜香林组为更新优势火后劣势型。林型组之间，世代结构的区别主要在于火后代与火前代的对比关系的变化，其适应对策主要表现为火后恢复性与抗火性的差异。坡向之间兴安落叶松种群的世代结构主要有2种：偏东坡为更新优势火前劣势型，偏西及北坡为火前优势火后劣势型。坡向之间的主要区别在于火前代所占的比重的变化。这是因为偏东坡比偏西坡和北坡的火干扰强度较大、火干扰频率较小的缘故¹⁾。林班之间，兴安落叶松种群的世代结构也主要有2种，224林班为更新优势型，218林班却为火前优势型。这可能是因为林班的坡向差异造成的火干扰状况与立地条件的差异造成的。218林班偏西而224林班偏东，218比224林班要干燥些，其火干扰频率大些，而火干扰强度要小一些(徐化成等，1997)。

在火干扰频繁的大兴安岭北部地区，兴安落叶松种群以3代型与4代型为最多，1代型与2代型都较少。因此，范兆飞等(1992)把世代结构分为1代型、2代型和多代型不能反映该区兴安落叶松种群的实际状况。采用基于火干扰的世代结构来研究该地区的林木的年龄结构是一种很理想的方法。因为，3个世代的划分与世代结构类型不仅可直观地反映该区林木种群的稳定性与适应机制，而且在野外也很容易确定。