水分是植物生长和分布的主要限制因子, 因此对植物蒸腾作用特征及与环境因子关系的探讨一直是植物生理生态学研究的重要内容之一。短柄五加(Acanthopanax brachypus)是分布于我国黄土高原地区的濒危灌木树种, 具有重要的药用价值。目前, 已有关于短柄五加无性系种群生长和生殖生物学特征的报道(田国伟等, 1998; 王仲礼等, 1997; 1998a; 1998b; 1999; 岳春雷等, 2001), 但对其生理生态学的研究尚为空白。本文通过对短柄五加在林下和开阔地两种生境下的蒸腾特征及与环境因子的相关性的比较研究, 旨在从植物水分生理生态角度探讨短柄五加濒危机制, 为合理保护和利用提供科学的理论依据。

1 研究地点和研究方法 1.1 研究地点自然概况

研究地点位于陕西省延安市南泥湾镇附近的辽东栎(Quercus liaotungensis)林带。辽东栎林土壤类型为灰褐色森林土, 土壤厚度在1 m以上, 年均温7.7~10.6 ℃, 1月均温-7.7~-4.7 ℃, 7月均温21.4~24.8 ℃, 降水量集中于夏季, 年降水量为700 mm, ≥10 ℃的年积温为2 800~2 900 ℃, 无霜期132~189 d。辽东栎林群落层次分明, 辽东栎高度大约为8~10 m, 盖度为75%, 乔木层中除优势种辽东栎以外, 还有山杨(Populus davidiana); 灌木层中短柄五加盖度为45%, 还有绣线菊(Spiraea salicifolia)等植物; 草本层以苔草和蒿类为主。在开阔地上, 短柄五加多分布于水分较丰富的沟溪附近, 并形成了单优种群。

1.2 研究方法

试验于6月下旬晴天进行。在短柄五加自然分布区内, 从早晨到傍晚分别选取辽东栎林下和开阔地生境中生长状态基本一致的成熟植株, 采用Lico -6200光合蒸散测定仪, 每隔约0.5 h对植冠上层完好叶片的蒸腾速率和水分利用效率进行活体测定, 重复3次, 并同步测定光合有效辐射、气温、叶温、空气相对湿度、叶内与空气间的水汽浓度差、气孔阻力等相关参数。测定时尽可能保持叶片的自然状态。测试连续进行3 d。

2 结果与分析 2.1 林下和开阔地上短柄五加蒸腾作用的特征

在晴朗的夏季, 林下和开阔地上短柄五加植株蒸腾速率日变化为典型的单峰曲线(图 1), 短柄五加不存在蒸腾午间降低现象。但是, 在开阔地生境, 短柄五加的最大蒸腾速率略大于林下, 开阔地和林下的最大蒸腾速率分别为747.7和706.3 μmol H₂O·m ^-2 s ^-1。林下短柄五加蒸腾速率峰值在中午以前达到最大值, 开阔地上植株的蒸腾速率峰值则出现在中午。林下和开阔地短柄五加日平均蒸腾速率分别为264.07和482.17 μmol H₂O·m ^-2 s ^-1。把2种生境下的短柄五加的最大蒸腾速率同其它温带灌木树种进行比较发现, 短柄五加的最大蒸腾速率和平均蒸腾速率均比绝大多数温带灌木树种大得多(Korner, 1994)。这表明短柄五加是一种高蒸腾的植物。

2.2 生理生态因子对短柄五加蒸腾速率的影响

蒸腾作用是一个极易受生理生态因子影响的重要生理过程, 而影响蒸腾作用的生理生态因子无时无刻不在变化之中。在2种生境下, 光合有效辐射强度(PAR)、气温(T_a)、叶温(T_l)、空气相对湿度(RH)、叶片与空气水汽浓度差、气孔阻力(R_s)的日变化如图 1所示。

在林下生境, 短柄五加的蒸腾速率曲线与PAR日变化曲线基本一致。把蒸腾速率与PAR进行回归分析发现, 短柄五加蒸腾速率与PAR呈显著线性正相关(r =0.887 8);短柄五加的蒸腾速率的日变化与T_a、T_l和RH的日变化不同步。短柄五加蒸腾速率与T_a(r =- 0.150 2)、T_l(r =- 0.138 1)和RH(r =- 0. 535 9)均没有达到显著性相关水平。以上分析表明, 短柄五加的蒸腾速率主要受PAR的影响, PAR是影响林下短柄五加植株蒸腾速率的主导因子, T_a和RH对蒸腾速率的影响较小。

在开阔地生境, 在中午以前, 短柄五加的蒸腾速率与T_a(r = 0.807 1)、T_l(r = 0.834 2)有显著正相关关系(r = 0.788 4), 与PAR(r = 0.541 6)、RH(r =- 0.399 6)不存在显著相关关系。午后, 短柄五加的蒸腾速率开始下降, 这是由午后高温、低湿、叶片与空气水汽浓度差增大引起气孔阻力增大导致的, 短柄五加的蒸腾速率与RH正相关(r = 0.887 1), 与T_a(r =0.532 1)、T_l(r = 0.567 4)和PAR(r = 0.566 7)不存在显著性相关。综上所述, T_a和RH是影响林下短柄五加植株蒸腾速率的主要生态因子, PAR的影响处于次要地位。

在自然条件下, 有许多环境因子同时对蒸腾速率有影响, 一个因子的作用往往会被另外因子的作用所掩盖或放大, 导致虚假相关或不相关。为了更准确地分析多个生态因子对蒸腾作用影响的综合效果和单因子的作用, 需要在单因子分析的基础上进行多元分析和偏相关t检验(表 1)。

在2种生境下, 全相关系数均达到显著性水平, 这表明表 1中的回归方程能很好地描述蒸腾速率与光合有效辐射强度、气温、空气相对湿度之间的关系。从表 1可以看出, 对于林下短柄五加, PAR对蒸腾速率的影响最显著, 其次是RH, T_a的影响最小。对于开阔地上短柄五加, PAR对蒸腾速率的影响比较小, T_a和RH对短柄五加蒸腾速率均有显著影响, 这与单因子分析的结果基本吻合。

2.3 水分利用效率

水分利用效率是指植株消耗单位数量的水分所生产的有机物数量。因此, 水分利用效率的大小直接取决于光合速率和蒸腾速率之比。凡是影响光合速率和蒸腾速率的生理生态因子, 必定会引起水分利用效率的变化。开阔地和林下短柄五加的水分利用效率日均值分别为0.007 9和0. 004 1 μmolCO₂·μmol^-1H₂O, 开阔地上短柄五加的水分利用效率大约是林下的2倍。

3 讨论

蒸腾午间降低是旱生植物适应干旱生境的一种生态适应对策。在开阔地上, 短柄五加在强光、高温、低湿的环境下, 在较长时间内仍保持较高的蒸腾速率, 并没有呈现出蒸腾下降趋势, 这说明短柄五加在水分利用上还不具备旱生植物的特点。短柄五加的最大蒸腾速率和日平均蒸腾速率比生长在温带的绝大多数灌木树种大得多。因此, 从蒸腾特征上分析, 它应属于中生植物。

短柄五加的蒸腾特点决定了它只能分布在土壤水分比较充足的地方。大量的野外调查发现, 短柄五加多分布于山的阴坡、土壤水分比较丰富的开阔地上和水分比较充足的沟溪边。在山的阳坡, 短柄五加很少分布, 其原因可能是阳坡光照比较强烈, 土壤水分含量较低, 不能满足其对水分的需求。因此, 土壤水分可能是短柄五加分布的限制性因子之一。在西北黄土高原, 由于年降水量少, 干旱时常发生。短柄五加也经常面临着水分的胁迫, 这限制了种群数量的增长和分布区的扩大。

开阔地上短柄五加的水分利用效率远大于林下短柄五加。在开阔地上, 短柄五加的生长也较好, 能产生更多的克隆分株(ramet) (岳春雷, 2001)。从水分生理生态的角度分析, 土壤水分较高的开阔地比较适宜于短柄五加生长。因此, 在迁地保护短柄五加时, 应选择水分条件较好的开阔地生境。