国内外林木生长与营养相关性研究主要集中在建立林木生长与土壤养分有效水平的关系上(李贻铨, 1994; 黄益宗等, 1999; Shen et al., 2001; Gadgil et al., 1984; 周文龙等, 1996)。但在实际中, 如果林木的立地环境差, 即使土壤有效养分水平高, 林木吸收的养分多, 生长量却不一定大。显然, 在确定林木生长和营养的函数关系时, 必须综合考虑林木的立地生产力和养分生产力的交互作用。

除了养分条件外, 影响森林生长的环境因子很多(Adrian et al., 2001; Lindner et al., 1997; Hasenauer et al., 1999)。在胁迫条件下, 光照(Yanfei et al., 2001; Waring, 1983)、水分(Benson et al., 1992)、温度(Thornley et al., 1996)、CO₂浓度, 以及酸雨(Oene et al., 1995)、大气污染等(Mohren et al., 1995)都将成为林木生长的限制因子。给定树种, 立地环境中的限制因子决定养分所能发挥的最大效应, 即决定林地的生产潜力。因此, 研究养分效应, 应以给定立地环境条件作为前提。在确定不同树种氮养分的生产力时, 国外学者多用树木叶生物量与叶中氮养分含量的比值作为氮养分生产力指数(Agen, 1983; Nilsson, 1987; Herbert et al., 1990; Rehfuess et al., 1983)。树木叶对环境中养分水平的变化敏感, 又是树木进行光合作用的器官, 因此在反映林木养分效应时, 具有较好的相关性(李淑仪等, 1996; 陈道东等, 1996)。也有研究结果表明树木根系生长与养分相关性能够较好地反映林地的养分水平(Raich et al., 1994; 张建国等, 1996)。树叶、根生物量的百分比均是树龄的函数。因此在定量分析中, 还必须确定树木各器官生物量百分比与树龄的关系。

有必要说明, 在树木器官中, 树叶对土壤养分状况变化敏感, 树叶样本也容易采集。但是研究林木生长与营养的量变关系不仅仅限于诊断养分的丰缺, 而是要给出生长量与养分量的函数模型。施肥研究并不对树叶生长量和叶养分含量本身感兴趣。对于用材林, 真正有意义的是要建立木材(杆)生长量与养分生产力的相关性模型。因此, 研究木材生产与施肥的关系, 有必要分析树木杆生长与杆养分含量的相关性。

根据立地养分效应原理(胡曰利等, 1994; 1996), 林地的生产潜力(用林木生长的极值Ym表示)和与该潜力对应点上的林木养分浓度(林木生长为Ym时的养分浓度Cm), 为林木立地生产力和养分生产力的两个基本参数。这两个参数的确定在理论和实践上具有十分重要的意义。本文的目的是提出估测这两个参数的基本方法和验证相关理论的正确性。

1 材料与方法 1.1 养分生产力方程

基于林木养分生产力和立地环境的相关性, 胡曰利等(1994;1996)和吴晓芙等(1997)提出了立地养分效应理论, 这一理论的基本论点为:“林木生长从属于立地生产力和养分生产力的综合效应。养分效应随立地环境变化, 立地的正面效应表现为促进养分吸收和提高养分生产力。”根据这一综合效应原理, 胡曰利等(1994;1996)给出了林木生长Y和养分吸收X的基本函数关系, 即所谓“林木立地养分效应方程”,

(1)

上式中, Ym为给定立地环境条件下林木生长的极限值, 代表林木立地生产潜力; Cm为养分生产力参数, 代表林木生长Y等于极限值Ym时的养分浓度, 显然, Cm是有效养分浓度的上限; 方程定义域中的Xm为Ym和Cm的乘积, 代表林木生长在极值点上的养分吸收量, 相应, Xm为有效养分吸收量的上限。

林木立地养分效应方程有一个假设的前提:养分浓度的倒数1/C与养分吸收X呈负线性相关。这一线性相关的实质意义为:增大养分吸收量将在促进林木生长Y的同时增大林木的养分浓度C。在这一假设的前提下, 依据林木养分浓度C的定义,

(2)

胡曰利等(1996)给出了1/C和X的线性函数式

(3)

由于1/C为吸收单位养分所产生的生物量, 在实际意义上代表养分的生产力, 因此式(3)称之为养分生产力方程。

1.2 参数确定方法

由于Ym, Cm和Xm为理论值, 真值在实际中不可知, 寻找估测参数的有效方法则成为式(1)应用的关键环节。在确定杉木和加勒比松人工林的生长和养分吸收的关系时, 吴晓芙等(1995;1999)和胡曰利等(1996)曾用平均优势木生物量和优势木养分的平均浓度分别代替Ym和Cm。对于轮伐期较短的桉树, 式(3)中浓度倒数1/C和养分吸收X的简单线性关系可用来直接估测Xm和Cm。式(3)可转换为

(3) 式中

(5)

(6)

(7)

通过实地采样测定Y和C值, 换算出X, 代入式(4)进行线性回归分析确定式中a与b, 则可求出相应的参数值。显然, 上述测定分析也是验证“养分生产力方程”本身以及“立地养分效应方程”成立与否的有效方法。若上述理论方程成立, 则1/C与X呈负线性相关; 而若忽略理论问题, 仅从实用的角度来说, 则1/C与X的负线性相关水平越高, 方程应用的精确度越高。

1.3 样地与样本分析 1.3.1 林地概况

试验样地位于雷州林业局河头林场, 20°4′N, 109°40′E, 地属热带北缘海洋性季风气候。年均温度23.5℃, 年降雨量1 855 mm, 年蒸发量1 763 mm, 年相对湿度80%左右。试验区土壤为第四纪浅海沉积物发育的砖红壤, 地势平坦, 土层深厚, 质地为轻壤。试验林为第3代桉树(Eucalyptus ABL12)人工林, 林分密度为3 000株·hm^-2, 轮伐期为6 a。

1.3.2 施肥处理

施肥试验采用了挪威HYDRO公司生产的NPK (硝酸氨-过磷酸钙-氯化钾)复合肥。当地生产的尿素、过磷酸钙和氯化钾用来调剂N、P、K的水平。试验设计为4个施肥量水平(Q₁、Q₂、Q₃、Q₄), 两次重复。各施肥处理用量见表 1。试验样地的总面积约为50 hm²。

1.3.3 采样分析

每年9月中至下旬, 在试验林的不同年龄段(林龄分别为:1、2、3、4、5、6 a)进行采样分析, 基本程序如下:在每个处理小区选10行10列共100株做每木调查, 选取两株平均木作为样本; 伐倒平均木, 去皮, 在实地测定树杆的鲜重; 均匀分段锯断树杆, 采取树杆锯木粉屑样本, 在80℃下烘干, 换算树杆的干物质生物量及百分比; 按常规标准方法分析样品N、P、K的含量。用以回归分析的基本数据为:Y:桉树树杆的干物质生物量; C:桉树树杆的养分浓度; X=YC, 桉树树杆中的总养分量。

2 结果与讨论 2.1 施肥处理效果

表 2给出了实测的桉树树杆干物质生物量Y、树杆养分浓度C和树杆养分的总含量X在各施肥处理水平上的平均值。测定的结果表明, 施肥处理的效果显著, 不同施肥水平间的Y、C和X值差异很大。施肥提高了土壤N、P、K元素的有效水平, 促进了桉树对养分的吸收, 其结果不仅促进了桉树的生长, 同时也提高了桉树养分的浓度。测定分析的结果一定程度地支持建立方程(4)的所作的假设前提。

2.2 相关性分析结果

表 3给出了桉树杆养分浓度的倒数(1/C)和吸收量(X)各小区实测的数据和线性相关分析的结果。表中的相关系数(R)值表明, 在所有检测的生长时期, 桉树树杆养分浓度倒数(1/C)与养分吸收总量(X)具有很高的线性相关性。

以6 a生林分实测数据为例作散点图(图 1)。相应养分元素的1/C与X呈明显的负线性相关。其它林龄期的散点图与图 1所示相似。说明应用养分生产力方程描述桉树树杆养分浓度与吸收的基本关系时具有较高的精确度。

2.3 立地养分效应曲线

表 4给出了估测的参数值Cm、Xm和Ym。表中不同养分元素分析得出的生长极值用Ym-E表示(E:N、P、K)。表中的Ym为Ym-N、Ym-P和Ym-K的平均值。各养分元素Ym的估测值与平均Ym值的相对误差用RD表示(表 4)。与表 2的数据相比较, 估测的Cm和Xm均大于相应林龄点上所有实测的C和X值。不同元素间的Ym值存在一定差异, 但差异较小, 大多数的相对误差(RD)值小于10%。

胡曰利等(1999)和吴晓芙等(2002)曾基于实测数据, 给出了杉木和桉树养分吸收的动态曲线。实测的动态曲线虽能反映林木在不同生长时期养分吸收的相对强度, 却不能定量确定在不同林龄点上林木生长与养分吸收的基本关系。图 2所示的是用6 a生林分测定数据估测的参数代入式(1)所给出的Y-X曲线, 即6 a生桉树树杆养分效应曲线。由图 2可见, 不同养分元素的曲线虽然存在一定的差异, 但实测的Y值基本重合在相应的曲线点上。其它生长阶段的曲线与图 2曲线展示的趋势也大体一致, 表明测定结果具有较高的可靠性和实用性。估测的Y-X曲线给出了桉树轮伐期各个阶段材积生物量增产的潜力范围, 因此可以用来确定相应时期的目标产量和计算达到给定目标产量所需的净养分增量。基于肥料利用率的估测, 便可以进一步计算出达标所需的实际施肥量(胡曰利等, 1994; 1996;吴晓芙等, 1995)。

2.4 元素交互作用

有必要说明, 除了采样分析中带来的随机误差会影响参数确定的精确度, 用上述方法求出的参数还与养分元素间的交互作用相关。因此, 表 3中的参数值只能作为参考值, 有必要在实践中进一步校正, 以提高应用的精确度。例如, 基于氮养分浓度测定分析得出的Cm, Xm和Ym值的大小, 一定程度取决于磷养分和钾养分, 以及其它营养元素的实际有效水平。如果这些元素的有效水平高一点, 则有可能相应提高氮元素的生产力, 相对增大林地的生产潜力和林木生长对养分的需求量(Herbert et al., 1990; Rehfuess et al., 1983; 胡曰利等, 1996), 从而增大Xm和Ym值, 或降低Cm值。理论上, 上述估测的参数Ym与前面定义的立地生产潜力, 亦即林木生长的极值, 在概念上存在一定差别。严格地说, 对于给定树种, 方程(4)所定义的参数Ym和Cm, 以及Xm, 仅与非养分因子的立地环境条件相关, 与养分因子X的变化无关。而估测的Ym除了取决于立地条件的好坏外, 还与所研究的养分元素对象与其它养分元素的交互作用相关。这一相关性是进一步研究限制养分因子的基础。

3 小结

桉树施肥试验林树杆样本测定分析的结果一定程度地表明:

桉树林的生长从属于立地生产力和养分生产力的综合效应;

氮、磷、钾养分的生产力(1/C)与养分的吸收量(X)存在着明显的负线性相关;

基于养分生产力方程的线性回归分析所确定的立地生产力和养分生产力参数Ym、Cm和Xm, 以及相应的立地养分效应(Y-X)曲线具有较高的精确度和实际应用价值。