直干桉(Eucalyptus maidenii)原产澳大利亚的新南威尔士的东南和维多利亚东部海拔200~900 m的山坡上, 树高通常约30~45 m, 最高可达75 m, 胸径达2.5 m, 通直的树干可达树高的2 3。原产地降雨量800~1 200 mm, 在一年中分布均匀, 霜日20~80 d(Boland et al., 1984)。直干桉现已引种到世界很多地区, 在热带和亚热带高原生长最好, 如坦桑尼亚、布隆迪、卢旺达的高地(Eldridge et al., 1990)。我国以云南引种最早, 已有50多年历史。现在不仅用于绿化、造林, 也是重要的工业用材树种, 它可用于制浆、造纸和提取桉叶油。在云南, 它比蓝桉适应的生态幅度更广, 更耐干旱、瘠薄, 木材密度、纤维长度和桉叶油含量等经济性状均高于蓝桉(李淡清, 1990; 李淡清等, 1992; 2001)。其种植范围已扩大到川、黔、桂等省区, 总面积约10 000 hm², 是世界上种植此树种数量最多的地区。直干桉是云南重要的造林树种, 早在15 a前就利用本省选出的优树, 建立了实生种子园(李淡清, 1990; 李淡清等, 1992), 并于1993年在种子园中作了6 ×6完全双列交配。双列交配设计能有效地估算有关群体的遗传和环境参数, 在作物育种中应用普遍(马育华, 1982; 高之仁, 1986; 朱军, 1997)现在也应用到林木育种中。国内以杉木做得最多(叶志宏, 1991; 程政红, 1994; 胡德活等, 1998)国外主要是在松属(Pinus)、云杉属(Picea)、杨属(Populus)等树种上, 对花旗松(Psoudotsuga menziesii)也有研究(Yanchuk, 1996)。

1 材料和方法 1.1 供试材料

在澄江桉树种子园的生产区中选择生长量大、长势好、干形优、当年花蕾多的直干桉母株6株, 按完全双列交配设计进行控制授粉, 种子成熟后分组合采种育苗, 然后分家系上山定植。获得种子及造林苗木情况如表 1。

1.2 田间试验

1996年在一平浪林场大平地用随机区组设计, 5株单行小区造林, 株行距3 m ×2 m, 共7个区组, 以种子园混合种子作对照。由于有些组合苗木不足, 部分区组内有组合缺失。试验地位于东经101°55′, 北纬25°09′, 海拔1 860 m, 土壤为发育在砂岩上的山地红壤。

每年1月, 每木实测树高、胸径、冠幅、冠长、弯曲度、枝径比, 并按V =4^-1 ×πfHD²计算单株材积(f为形数, 取0.44, D为胸径, H为树高), 以树木最弯处的弓形高与弦长之比评估弯曲度(为计算方便, 所得数值乘以100), 用最粗枝条靠近树干处的直径与该处分枝上部树干直径的比值作为枝径比。

1.3 统计分析方法

用南京林业大学的SPQG软件包中的方差分析通用线性程序(RBD)完成不平衡数据的方差分析, 用DIALL程序分析双列交配设计进行遗传效应(叶志宏, 1990)。其线性模型为:

式中, y_ijk为第i个亲本和第j个亲本交配的后代在第k区组的观测值; μ是群体平均值; A_i和A_j为加性效应(GCA); D_ij为特殊配合力(SCA); F_i(或M_j)为第i个母本(或第j个父本)产生的一般正反交效应(GRE), 或称母本效应(FEM)或父本效应(MAL); R_ij是第i亲本和j亲本交配的特殊正反交效应(SRE); B_k为区组效应, e_ijk是剩余效应。

2 结果与分析 2.1 生长性状的方差分析

试验林在3年5个月时, 各性状的平均值为:树高7.83 m; 胸径7.39 cm; 材积0.013 79 m³; 枝下高4.16 m; 冠幅2.23 m; 弯曲度2.28;枝径比0.177。对它们所作方差分析结果看出(表 2), 直干桉组合间的差异, 除冠幅和枝径比外, 其余性状都显著或极显著, 表明遗传控制对大多数性状较强。区组间差异极显著, 是山地营造试验林立地条件差异甚大所致。

2.2 遗传效应分析

直干桉是工业纤维树种, 收获对象是木材, 树高、胸径和材积这3个性状与木材产量关系最为密切, 是研究的重点。枝下高、弯曲度和枝径比影响树干的品质, 冠幅和枝下高、枝径比与桉叶的产量直接相关, 必要时也作分析。

DIALL程序利用Griffing(1956)、Keuls(1997)和Garretson(1978)等人提出的原理和分析模型, 将组合均值分解为一般配合力(GCA)、特殊配合力(SCA)、一般正反交效应(GRE, 它包括父本、母本效应)和特殊正反交效应(SRE)。该模型用最小二乘法原理, 使数据有缺失的双列交配设计的分析, 仍具有相当高的精度和可靠性(叶志宏, 1991)。

2.2.1 直干桉抽样群体的遗传效应

用随机模型分析各性状不同遗传效应。从表 3看出, 3个数量性状主要受SRE控制, 且均在73%以上。GCA对枝下高中有一定影响(方差分量约占40%), 它对树高的作用很小(0.6%), 对其它性状的作用趋近于0。SCA对弯曲度和枝下高的贡献较大, 分别达到64.8%和15.3%。父本效应(MAL)对数量性状的贡献率都在20%以上, 母本效应(FEM)对枝下高、冠幅和枝径比贡献率在38.4%~54%之间。因此, 若仅从抽样群体中选择育种, 除对枝下高有一定作用外, 对其它性状改良效果很差, 选择恰当的父母本, 采用杂交育种将取得很好的效果, 对数量性状尤其如此。

2.2.2 一般配合力及父、母本效应值估算

6个亲本各性状的一般配合力效应估算值如表 4。以0与效应值比较, 用单尾t检验作差异显著性测定。从中看出, JJ的树高、胸径、材积和冠幅的GCA为正值, 且极显著, 弯曲度是负值也极显著, 用它作种子园的亲本将使生长量和树干品质同时得到改良。M-78也是比较好的亲本, 它将使树高得到显著改良, 其他性状虽然大多为负值, 但不显著。一般配合力最差的亲本是M-32和M-60, 树高、胸径和材积这3个性状的GCA值都达到显著水平, M-60的胸径还达到极显著。M-32和M-33的胸径和材积虽然GCA均为正值, 但都不显著, 它们的树高都是负值, M-33还达到了显著水平。因此, 这4个亲本都不宜用作建立高世代种子园。

从表 5列出6个亲本的父、母本效应值看出, 母本效应值最佳是M-60, 其3个数量性状均为正值, 且极显著, 枝下高也达显著水平, 弯曲度和枝径比虽不显著, 但为负值。用它作为杂交育种的母本, 可使数量性状和树干品质同时得到改良。其余的亲本都不宜作母本。M-JJ的数量性状和枝下高的父本效应值都是正值, 且在0.01水平上显著, 冠幅、弯曲度和枝径比均不显著, 但冠幅为负值, 以它为父本进行杂交育种, 可以选育出优良的用材林无性系来。M-78也很适宜作父本, 其3个数量性状为正值, 极显著, 弯曲度和枝径比是负值, 显著。用于杂交育种, 既能大幅度提高生长量, 又可改良树干品质。从改良数量性状看, 其余4个亲本都不宜作父本。若仅从一个性状考虑, M-32用作父本可使冠幅得到显著改良。

2.2.3 特殊配合力和特殊正反交效应值估算

一个性状的特殊配合力(SCA)是两亲本所得组合与平均数比较的结果(马育华, 1982), 它不研究作为父本或母本对后代的影响, 而特殊正反交效应(SRE)却要考虑这个问题。本文仅将树高、胸径和材积3个性状中SCA和SRE显著或极显著的组合列于表 6。表中所列的GCA值显示, 除M26 *M32的材积不显著外, 其余组合都极显著, 其中M32 *M33、M32 * MJJ、M60 *MJJ和M60 *M78等组合3个数量性状的SCA效应值都极显著。有些组合很有价值, 如M32 *M33不仅树高、胸径、材积和枝下高极显著增加, 弯曲度、枝径比降低, 是经营用材林所希望的特性。这表明, 在直干桉育种中, 利用SCA比利用GCA更有价值。

参试的组合虽有25个, 正、反交相对应的组合只有18个。特殊正反交综合效应值为0, 所以正反交效应值就构成绝对值相等、符号相反的对称矩阵。在表 6中, 仅列出正交组合。M32 ×M60、M78 ×MJJ、M60 ×M33、M60 ×M78、M33 ×M32等组合的SRE对数量性状的贡献显著或极显著, 在杂交育种时应加以利用。

应当说明, 一个组合的遗传效应值是由GCA、SCA、MAL、FEM和SRE等综合决定的, 仅其中一、两项的效应值高, 并不能表示这个组合好。

组合表型值与总体平均值相比, 选出8个优良组合(表 7), 其树高、胸径和材积分别超出总平均值的3.1%~26.2%, 7.7%~35.6%和45.4%~160.0%。8个优良组合中, MJJ和M78为父本各有3个, M60的母本也有2个, 这与表 5中MJJ和M78的父本效应值、M60的母本效应值最大且极显著是一致的。

3 讨论与结论 3.1 抽样群体的遗传效应

直干桉在50多年前引入云南, 种源和采种株数都不清楚, 有可能来自同一株树。起初仅限于“四56林业科学39卷旁”绿化, 种植数量相当少。1985年选优时的基本群体小, 又都是从引种成功的十几株树上采种繁殖的第2代。因此, 遗传基础很狭窄。优树选择的入选率约1 100, 建立实生种子园时, 又以树高、胸径和材积为主要指标, 在家系间和家系内共淘汰了95%的植株(李淡清, 1992)。也就是说, 在遗传基础狭窄的群体中再经过强度较高的GCA选择后, 其加性方差分量小, 是很自然的(马育华, 1982)。如在现有基础上对直干桉进行遗传改良, 应当利用它的非加性效应。即通过杂交育种, 选出优良组合, 再在组合内按育种目标选出极端优异的个体作为源株进行无性繁殖, 这就是通常所说“优良无性系选育”。

若要通过有性繁殖途径来改良, 可利用SCA高的几个组合来建立杂交种子园, 但这将冒遗传基础狭窄所带来的风险。要用通常的方法建立种子园, 就必须采用物理或化学方法引变现有的育种材料, 或从国外引进新的育种材料, 并在国内种植直干桉数量大的地区大量选优, 在建立种子园的过程中再行强度淘汰, 才能在现有种子园的基础上前进一步。这一建议, 早在10 a前就已提出过(李淡清, 1992)。

直干桉重要生长性状加性效应很小, 非加性效应起重要作用。因此, 走选择育种即种子园遗传改良道路, 很难取得良好的效果。近年, 省内直干桉无性繁殖研究已取得长足进步, 而最优杂交组合的材积为总体平均值的2.6倍, 从25个组合中就选出了材积大于总平均值45%以上的8个优良组合, 其比例达32%。这表明, 只要有比较多的优良亲本, 即使通过单对交配(正、反交都作)就可在短期内获得有用优良组合。所以, 选育出优良无性系并用于造林, 即走无性系林业道路的前景十分广阔。

3.2 亲本与组合

就树高、胸径和材积而言, 一般配合力(GCA)效应值最高的亲本是MJJ, 其次是M78。超出群体平均值的8个组合中, 有7个组合的父本或母本是MJJ或M78。即在直干桉中, 可以选出GCA高、SCA也高的亲本。但也有父母本GCA都比较差, 组合的表现好, 如9号, 也有两亲本的GCA高, 组合表现却不好, 如30号(M78 ×MJJ)。这表明直干桉的GCA和SCA既相互关联, 又具有相对的独立性。

在所有组合中, M60 ×MJJ表现最好, 其树高、胸径和材积都是所有组合中最大的, 比其反交组合(MJJ ×M60)分别高出12.1%, 27.8%和64.0%, 在3个数量性状上都有明显的优势。这说明, 要想得到一个优异直干桉组合, 仅作SCA分析是不够的, 还必须作MAL、FEM和SRE分析, 以选出恰当的父、母本获得最好的组合。

同蓝桉相比, 直干桉不仅GCA低, 自交衰退也十分严重。6个自交组合中有4个没有得到种子, 另外两个虽得到少量种子, 但未育出苗来, 所以没有一个自交组合参与试验。而蓝桉6个自交组合都得到了种子, 并全部参加试验, 有的还有自交优势(李淡清, 2002)。在制定育种策略时, 应考虑这两个树种不同的自交组合情况, 分别采取相应的措施。