20世纪80年代以来, 日本落叶松(Larix kaempferi)及其杂种扦插生根技术已基本上得到解决(John, 1979;Mason, 1987; 王景章等, 1990; 张颂云等, 1990; 黄钦才等, 1993)。由于老龄化的负向影响和穗材来源的限制, 从一般优树上采穗扦插已无法满足大规模扦插苗生长需要。Libby(1983)曾提出用种子园家系苗作采穗母株大批量生产扦插用穗条。但如何延缓老龄化的问题并没有得到很好的解决。

20世纪90年代初, 王笑山等(1993a)根据木本植物阶段发育学说和年龄效应、位置效应等对插穗生根的影响(Ehreberg, 1977; Bolstad et al., 1982;Franclet, 1983; Libby, 1983; Power et al., 1988), 在总结国外针叶树幼化经验的基础上, 参照日本落叶松枝干潜伏芽萌生力强和耐修剪等特点, 设计了3种母株整形修剪方式, 进行了长达10 a的研究。本文报导了这些措施对母株生长、插穗产量、生根能力、扦插苗生长的影响及其在幼化、延缓母株老龄化进程方面取得的结果。

采穗圃1991年用日本落叶松1 a生超级苗和种子园家系1 a生播种苗营建, 面积约0.1 hm²。母株初植株行距50 cm×60 cm, 4 a后对高柱式母株区进行了疏伐, 伐后株行距为100 cm ×60 cm。

矮台式母株定干高度为20 cm, 保留全部侧枝, 并将其从距主干4~5 cm处短截, 培养成产穗母枝。中、高柱式母株的定干高度分别为70, 140 cm, 保留全部侧枝, 同样从距主干4~5 cm处短截后培养成产穗母枝(王笑山等, 1993a; 1995)。母株8 a生时, 将部分高柱式母株从距地表 40 cm处再次截去主干, 以研究截干处理对母株幼化的影响。

日本落叶松幼年母株硬枝插穗虽然生根效果良好(黄钦才等, 1993), 但目前国内外有关落叶松扦插繁殖的研究大多应用半木质化枝。因此, 本试验在进行母株生根性状研究时仍用半木质化插穗为试材。不同整形方式分别采10~15株母株混合插穗(长10~15 cm), 在无激素处理的条件下, 采用全光雾插技术培育生根插穗。考虑到采条部位不同对插穗生根率的影响(Copes, 1992; 王笑山等, 1995), 高、中柱式母株采条时均按母株高度不同均匀取样。留床越冬后翌春移植入大田培育2 a生扦插苗(王笑山等, 1993a)。为了研究不同整形方式幼化效果, 母株9.5 a生时加采同龄日本落叶松子代林10株树木的混合插穗, 进行生根能力比较试验。生根、移植试验均采用随机区组设计:生根试验20~25株小区, 4~5次重复, 移植试验25~30株小区, 3~4次重复。

分年度、分区调查不同整形方式母株的生长(地径)、产穗量、插穗生根量(直接从插穗生出的一级根数量)、最长根长度, 2 a生扦插苗移植成活、生长情况。计算母株保存率、插穗生根率和生根插穗移植成活率。所得资料进行了方差分析、Duncan比较(百分率经反正弦换算)。

日本落叶松属耐修剪树种, 主、侧枝经剪截后能产生大量萌生枝。整形修剪方式不同, 对母株生长(地径)和产穗量的影响不同。高、中柱式母株因剪控程度相对较轻, 生长和产穗量均极显著地大于矮台式母株, 其间的差异也达到了显著或极显著的水平(见表 1)。这种因剪控程度由轻到重所引起的生长及产穗量依次递减的差异, 随着母株年龄增加愈加明显。母株3.5 a生时, 高、中柱式母株平均产穗量为110.5穗、85.9穗, 矮台式母株平均为54.3穗, 前者分别是后者的2.03倍、1.58倍。母株5.5 a生时高、中柱式母株平均每株产穗量分别增加到237.0穗、157.0穗, 矮台式母株平均产穗量不仅没有增加反而降为53.0穗。产量差进一步扩大到4.47倍、2.96倍。母株8.5 a生时, 高、中柱式和矮台式母株的平均产穗量均有不同程度的下降, 但高、中柱式母株的产穗优势仍然十分明显。按3个年龄阶段实际产量平均计算, 高、中柱式和矮台式母株每株年均产穗量分别为173.5穗、113.6穗、50.1穗。这种在一定范围内因母株留干高度越高, 次生枝萌发越多的现象, 丛生竹也十分明显(谢锦忠等, 2000)。

表 1 不同年龄整形方式母株生长及半木质化插穗产量^① Tab.1 Growth and softwood cutting production of ortets pruned in different types at different ages

表 1 不同年龄整形方式母株生长及半木质化插穗产量① Tab.1 Growth and softwood cutting production of ortets pruned in different types at different ages

不同年度不同整形方式母株平均地径生长依剪控程度不同由轻到重依次递减, 其间差异极为明显。从表 1可以看出, 3.5 a生时高、中柱式母株和矮台式母株地径生长量分别为3.1, 2.6和2.1 cm, 依次相差0.5 cm; 5.5 a生时分别为4.1, 3.2和2.3 cm, 依次相差0.9 cm。8.5 a生时, 高、中柱式和矮台式母株间地径平均生长量之差进一步扩大到0.9~1.0 cm。受连年重剪的影响, 矮台式母株5 a(3.5~8.5 a)的平均地径生长量仅0.24 cm。相比之下, 修剪程度较轻的高、中柱式母株同期平均生长量要大得多, 分别为0.42 cm和0.34 cm。不仅如此, 有38.6%的矮台式母株因不堪连年重剪而死亡了。

未加整形修剪的日本落叶松树形(tree form)母株插穗生根率依年龄增加而明显下降。研究表明, 在全光雾插条件下, 1.5 a生母株半木质化插穗即使不经任何激素处理生根率也可高达96.9%, 而在同样生根条件下采自4.5 a生子代测定林的插穗生根率急骤下降到78.1%(王笑山, 1993b)。杂种落叶松插穗生根率也与母株年龄呈显著的直线相关(Baltunis et al., 1997)。Morgenstern(1987)也报导, 采自L.laricina天然或人工林的插穗生根率随母株年龄的增加而显著地下降。

日本落叶松实生苗建立的采穗圃, 母株经不同方式剪控处理后, 插穗生根率随母株年龄增加而降低的状况有了明显改善。试验初期, 落叶松全光雾插生根技术尚处在探索阶段, 尽管当时母株年幼, 3种整形方式的母株插穗平均生根率只有81.0%。随着插穗生根技术不断完善, 生根率逐年提高(见图 1)。母株年龄4.5~7.5 a生期间插穗平均生根率大体保持在85.5%~92.7%的高水平上, 没有出现明显的下降趋势。只是当母株年龄到9.5 a生时, 插穗生根率才急骤下降到65%以下。

图 1 不同年龄不同整形方式母株的插穗生根率 Fig. 1 Rooting percentage of the cuttings taken from ortets pruned in different types at different ages ①矮台式Low-sized table; ②中柱式Middle-sized cylindricality; ③高柱式Long-sized cylindricality; ④3种整形方式母株插穗生根率平均Average rooting percentage of three types.

整形方式不同母株插穗生根率开始下降的年龄不同(见图 1)。高、中柱式母株5.5 a生以后插穗生根率即开始逐年下降, 至9.5 a生时骤降至58.3%, 55.3%。矮台式母株插穗7.5 a生以后才开始逐年下降, 但幅度较小, 至9.5 a生时插穗生根仍然可高达81.1%。由此可以看出, 与高、中柱式整形方式相比, 矮台式整形修剪在延缓老龄化和幼化复壮效果方面更具有优点。

母株插穗生根能力的影响全光雾插生根是在室外进行的, 不同年度间的气象条件(光照、气温等)对插穗生根会产生一定的影响。分年龄阶段评价不同整形方式母株插穗生根效果, 有助于减少因气象条件不同而产生的误差。表 2分年龄阶段给出了不同整形方式的母株插穗生根情况统计分析结果。可以看出, 不同年龄阶段3种整形方式的母株插穗生根率差异不显著, 但随着母株年龄增加不同整形方式母株的插穗生根率的差异逐渐趋向显著。虽然8.5~9.5 a生期间, 不同整形方式母株间插穗生根率差异尚达不到显著水平(0.05水平), 但若将9.5 a生母株单独进行分析比较时, 其间不仅差异明显, 而且矮台式母株生根率极显著地大于其它2种整形方式(表 3)。不仅如此, 从历年(母株2.5~9.5 a生)不同整形方式母株的生根资料进行总体分析, 矮台式母株插穗生根率、每穗平均生根量和平均最长根长度均显著大于高柱式、中柱式母株, 而后两者间差异不显著(见表 2)。

表 2 不同年龄不同整形修剪方式母株插穗生根能力 Tab.2 Rooting ability of the cuttings taken from ortets pruned in different types at different ages

表 2 不同年龄不同整形修剪方式母株插穗生根能力 Tab.2 Rooting ability of the cuttings taken from ortets pruned in different types at different ages

表 3 不同整形修剪方式母株与树形母株插穗生根比较 Tab.3 Comparison of cutting rooting between ortets pruned in different types and tree form

表 3 不同整形修剪方式母株与树形母株插穗生根比较 Tab.3 Comparison of cutting rooting between ortets pruned in different types and tree form

与生根率不同, 前2个年龄阶段不同整形方式母株的插穗平均生根量、平均最长根长度的差异均达到了显著或极显著水平。矮台式母株插穗平均生根量和平均最长根长度均显著或极显著大于高、中柱式母株(见表 2)。但当母株年龄达到8.5~9.5 a阶段时, 无论从这个年龄阶段的资料分析, 还是将9.5 a生调查材料单独分析(表 3), 受年龄效应的影响, 矮台式母株插穗在生根量和根长方面的优势变得不明显了。

按照设计, 不同整形方式的母株主要的区别是母株主干剪控高度不同。矮台式母株的定干高度为20 cm, 这差不多是日本落叶松1 a生实生苗的一般高度。树木基部是生理学上最年轻的部分(Ehrenberg, 1977), 而且最近研究表明, 截干处理能显著增加叶片中叶绿素含量, 提高蒸腾速率及净光合速率, 并且截干高度越低叶绿素含量越高(谢友起等, 2001)。矮台式母株插穗生根效果好(图 2), 其原因可能是母株截干高度最低, 生理活力较高。

图 2 不同整形修剪方式母株9.5 a生时插穗生根情况 Fig. 2 Cutting rooting of 9.5-year-old ortets pruned in different types (a)矮台式Low-sized table; (b)中柱式Middle-sized cylindricality; (c)高柱式Long-sized cylindricality.

母株插穗生根能力比较采穗圃母株9.5 a生时, 进行了不同整形方式母株与同龄树形母株生根能力比较试验。结果看到(表 3), 整形修剪母株与同龄树形母株间插穗生根率和平均最长根长度存在着极显著的差异。矮台式母株无论生根率或平均最长根长度均极显著地大于树形母株。高、中柱式母株插穗生根率也极显著地大于树形母株, 但最长根长度与树形母株相比无显著差异。虽然树形母株每穗平均生根量和偏根率与整形修剪母株相比差异不明显, 但平均生根量均大于树形母株, 而偏根率均小于树形母株。此外, 整形修剪母株插穗根系木质化程度好、柔软不易折断, 并且形成了较多的二级、三级侧根, 而树形母株插穗根系粗、短、易折, 二级侧根少, 几乎没三级根, 根系质量差(图 3)。

图 3 整形修剪母株与同龄树形母株插穗生根比较 Fig. 3 Comparison of cutting rooting between ortets pruned and tree form at the same age (a)整形修剪母株Ortets pruned; (b)同龄树形母株Tree form at the same age.

上述研究结果表明, 日本落叶松实生幼年母株经剪控处理后, 虽然不能遏制老龄化对插穗生根能力的影响, 但却能推迟(延缓)老龄化影响发生时期, 具有明显的幼化、复壮效果。母株整形方式不同延缓老龄化和幼化复壮的效果不同。与高、中柱式母株相比, 矮台式母株幼化复壮效果更为明显。

高、中柱式母株年龄达到一定阶段后插穗生根能力下降。为了改善母株插穗生根状况, 当母株年龄达8 a生时对部分高柱式母株进行了再截干处理。回缩截干处理后母株产穗量大幅度下降(平均株产41.8穗), 但与未截干株相比萌生枝生长茁壮, 基部出现了二次分枝现象。截干当年6月19日调查, 截干株(高柱截干)新枝长度一般为18~25 cm, 未截干株(高柱式)仅15~20 cm。扦插生根试验表明(表 4), 截干当年二者插穗生根率, 每穗平均生根量无显著差异, 但平均最长根长度截干株极显著地大于未截干株。截干第2年(母株年龄9.5 a生时), 除生根插穗最长根长度仍显著地大于未截干株外, 插穗生根率也显著地高于未截干母株。除此之外, 截干母株生根插穗形成了大量二级和三级侧根, 而未经截干处理的母株只形成了少量的二级侧根(见图 4)。

表 4 高柱式和高柱式截干母株插穗生根情况 Tab.4 Rooting of cuttings taken from ortets of long-sized cylindricality and long-sized cylindricality cut back

表 4 高柱式和高柱式截干母株插穗生根情况 Tab.4 Rooting of cuttings taken from ortets of long-sized cylindricality and long-sized cylindricality cut back

图 4 高柱式和高柱式截干母株插穗生根情况 Fig. 4 Rooting of cuttings taken from long-sized cylindricality and long-sized cylindricality cut back (a)高柱式截干Long-sized cylindricality cut back; (b)高柱式Long-sized cylindricality.

母株的年龄不仅影响插穗的生根率, 而且也影响扦插苗以后的生长(Ehrenberg, 1977; Morgenstern, 1987)。华北落叶松3.5~5.5 a生母株的混合扦插苗, 移植后当年新梢平均生长量不仅比1.5 a生母株小、停止生长的时间早, 且出现斜向生长现象(杜平等, 1997)。而对2.5 a生、7.5 a生3种整形方式母株的生根插穗移植成活、扦插苗生长资料统计分析结果表明, 幼年时(2.5 a)不同整形方式母株的生根插穗移植成活和2 a生扦插苗生长无显著差异(表 5), 而当母株年龄达到7.5 a生时, 虽然不同整形方式母株间生根插穗移植成活率、2 a生扦插苗地径生长仍无显著差异, 但扦插苗高度差异显著。矮台式母株2 a生扦插苗高生长显著大于高柱式, 而与中柱式无显著差异。中、高柱式母株间扦插苗高生长差异也不显著。所得结果与杉木的结论(陈益泰等, 1995)相一致, 即20 cm以下的穗条扦插, 能明显提高苗木成活率、生长量和整齐度。

表 5 母株不同整形修剪方式对2 a生扦插苗生长的影响 Tab.5 Influence of ortets pruned in different types on growth of two-year-old rooted cuttings

表 5 母株不同整形修剪方式对2 a生扦插苗生长的影响 Tab.5 Influence of ortets pruned in different types on growth of two-year-old rooted cuttings

此外, 2个年龄阶段相比, 7.5 a生不同整形方式母株各项调查参数都比2.5 a生时低。但这种因母株年龄不同而引起的扦插苗高生长的差异, 可在造林2 a后消失(Morgenstern, 1987)。

上述研究结果表明, 即使对母株进行整形修剪, 母株年龄对其扦插苗高生长的影响也会在一定的年龄阶段表现出来。当母株年龄达到一定阶段后, 矮台式母株插穗培育的2 a生扦插苗高生长表现出明显优势。

对日本落叶松实生幼年母株连年进行剪控处理, 虽然不能遏止老龄化对插穗生根能力的影响, 但却能推迟老龄化影响发生的时期、减缓老龄化影响的程度, 幼化、复壮效果明显。

整形修剪方式不同, 日本落叶松采穗母株生长、插穗产量等差异显著。高柱式母株由于剪控程度相对较轻, 生长、产穗量极显著地大于矮台式母株, 但5.5 a生以后母株插穗生根率逐年下降, 至9.5 a生时骤降至58.3%, 延缓老龄化进程和幼化复壮的效果差。矮台式母株受连年重剪的影响生长量小、产穗量少、死亡率高, 但延缓老龄化进程和幼化复壮的效果好, 7.5 a生以后母株插穗生根率才呈现出下降的趋势。与高柱式相比, 矮台式母株插穗生根率开始下降的年龄推迟约2 a, 且生根率下降的幅度小, 至母株9.5 a生时插穗生根率仍可达到81.1%。尽管中柱式母株插穗的生根效果与高柱式无明显差异, 但这种整形方式的母株既不具备高柱式母株生长和产穗量的优势, 在延缓老龄化进程和幼化复壮效果方面也不如矮台式明显。

母株幼年时期, 不同整形方式对扦插苗高生长的影响不明显。但当母株年龄达到一定的阶段后(7.5 a生), 这种影响才明显地表现出来。

为了充分发挥采穗圃生产潜力, 应综合考虑高柱式和矮台式整形修剪方式的优点。采穗圃建圃初期母株应采用高柱式进行整形修剪, 以获取最大的插穗产量, 而又不严重影响插穗生根效果。待母株达到一定年龄阶段(8 a生)插穗生根效果和扦插苗高生长开始明显下降时, 采用再截干幼化处理的方法把母株的高度降低至40 cm, 以改善插穗生根效果, 延长采穗圃使用年限。

健壮和生长旺盛的母株所产的插穗通常易于用扦插方式繁殖(Ehrenberg, 1977), 因此加强采穗圃水、肥、土壤管理和树体管理是改善插穗生根效果, 提高插穗产量的重要措施(何贵平等, 1998)。