海南位于我国热带地区, 热量丰富, 光照充足, 雨量充沛。由于季风的变化和地形的起伏, 其降水的时空变化较大, 成土母质复杂多样, 土壤类型繁多(王景华, 1987)。生境的复杂变化, 引起植被类型的多样化。

叶片是植物代谢活动最活跃的器官, 其化学元素含量可反映植物对元素的吸收和累积的特点(林植芳等, 1989; Grubb et al., 1982; 1994;Proctor, 1989)。探讨海南植被化学元素含量特征, 对于了解该区域生态环境质量及生物地球化学过程具有重要的意义。

1 样品采集及分析

根据海南主要植被类型及其分布特点, 选择了49个代表性群落, 80种优势种植物, 如青梅(Vatica astrotricha)、坡垒(Hopea hainanensis)、黄杞(Engelhardtia roxburghiana)、荷木(Schima superba)、黄叶树(Xanthophyllum hainanense)、海南蒲桃(Syzrgium cumini)、琼南柿(Diospyros howii)、白颜树(Gironniera subaequalis)、油丹(Alseodaphne hainanensis)、华润楠(Machilus chinensis)、琼楠(Beilschmiedia intermedia)、陆均松(Dacrydium pierrei)、海南油杉(Keteleeria hainanensis)、云南大沙叶(Aporosa yunnanensis)、白背叶(Mallotus apelta)、黄牛木(Cratoxylum ligustrinum)、木麻黄(Casuarina equisetifolia)、橡胶(Hevea brasiliensis)、海莲(Bruguiera sexangula)、桐花树(Aegiceras corniculatum)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、飞机草(Eupatorium odoratum)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)、芒(Miscanthus sinensis)、白茅(Imperata cylindrica)、纤毛鸭嘴草(Ischaemum indicum)、水稻(Oryza sativa)等, 共采集发育正常的植物叶片131个样品。

样品采集后于60~65℃烘干, 研磨过40目筛。样品分析, N用纳氏试剂比色法; P用钼蓝比色法; K用火焰光度计法; Ca、Mg用EDTA容量法; As用DDC-Ag法; Hg用冷原子吸收法; Cd、Mo、Ni、Ca、Fe、Cu、Zn、Cr、Zn、Pb用高频等离子体光谱仪测定。各项测定值均为植物干物质的元素总量。

2 结果 2.1 植物叶片化学元素含量的基本特征

由表 1可见, 海南80种植物叶化学元素的平均含量, 在10 000 mg·kg^-1以上的元素有N和K; 800~10 000 mg·kg^-1的有P、Ca、Mg和Fe; 1~100 mg·kg^-1的有Cd、Mo、Ni、Cu、Cr、Zn和Pb; 含量在1 mg·kg^-1以下的有As和Hg。比较世界陆生植物元素平均含量范围(鲍恩, 1986), 海南植物叶片中Mo、Ni、Fe和Pb偏高, 其他元素则在正常范围内。海南土壤中的Pb和Mo含量较高(曾水泉, 1989), 植物叶片中这些重金属含量偏高可能与海南热带生态环境和生物地球化学作用有关(王景华, 1987)。

植物间元素有明显差别, 植物种之间相差倍数在1 000倍以上的元素有Cr和Hg; 相差100~1 000倍的元素有Cd、Mo、Fe、Zn和Pb; 相差50~100倍的元素有P、Cu和As; N、K、Ca、Mg和Ni元素相差50倍以下。变异系数大于100%的元素有Fe和As; 变异系数为70%~100%的元素有Ca、Mg、Cd、Mo和Hg; N、P、K、Ni、Cr、Zn和Pb的变异系数在50%~70%之间; Cu的变异系数小于50%。

2.2 不同植被类型植物叶片化学元素含量差异

植物体的化学元素含量取决于植物种的生物学特性和植物的生长环境。由于不同植被类型植物种类组成及生境的差异, 其植物叶片的化学元素组成也有较大差异。由表 2可见, 次生幼林、灌丛、红树林、像胶林和人工林的大量元素含量相对较高。大量元素在不同植被间的差别一般在2倍以内, 较大的也在3倍以内。在微量元素方面, 则是橡胶林相对较高, 大多数微量元素在植被间的差别也在2倍以内, 差别较大的元素有Fe、Zn和As, 它们在不同植被间的最大差异分别达10.2倍, 3.8倍和7.4倍。

变异系数大于100%的有热带雨林的Mg和Cr, 热带针叶林的Pb, 热带次生幼林的As, 山地雨林的Mo和As, 热带次生草地的Ca、Mg和Fe, 橡胶林的Fe和Hg。红树林、人工林和农作物所有元素的变异系数都小于100%。而从化学元素来看, N、P、K、Cd、Ni、Cu和Zn在同一植被类型内的变异系数也小于100%。

2.3 不同植被类型中一些元素的比值

由于植物体中元素之间的拮抗和协同作用, 元素间的比值可反映其作用关系, 同时这一指标也是植被元素含量的特征值之一。据报道, 当N:P比大于16时表明在群落水平P的含量限制植物的生长, N:P比小于14时表明N的含量限制植物的生长, 而N:P比在14至16之间时, N与P单独或共同影响植物的生长(Koerselman, 1996)。由表 3可见, 除了人工林的N:P比达15.83外, 其余植被类型的N:P比都远小于14, 属于N含量制约的植被类型。此外, N/P、Ca/Mg、Ca/K和K/Mg的比值表明, 虽然各种植被类型的元素含量比值有差异, 但其变异系数最大的也只达58.3%, 所以这些常量必需元素之间基本上是比较协调的。

2.4 不同生活型植物化学元素含量特征

按生活型将80种植物划分为乔木、灌木、草本3类。由表 4和表 5可见, 10种微量元素中, Fe、Zn、As在3种生活型植物中差异较大, 其余元素的差异较小。在5种大量元素中, 乔木型与灌木型植物的差异主要在Mg的含量上, 灌木型植物的含Mg量约为乔木型植物的2倍, 而草本型植物的K和P含量相对稍高。从大量元素和微量元素的总量来看, 灌木中的大量元素和微量元素都高于乔木型的植物, 而草本植物对微量元素的富集能力明显大于乔木和灌木型植物, 这反映不同生活型植物对化学元素的吸收和累积特点。

2.5 化学元素相关性分析

通过对植物叶中元素含量进行相关分析, 可探讨植物的选择性吸收功能及元素的生物地球化学特征。由表 6可见, 在105个元素对中, 有73对元素相关性显著, 占总元素对的69.5%。其中极显著相关(P < 0.001)的元素对为46对, 占总元素对的43.8%, 较显著相关(P < 0.01)的元素对为17对, 占总元素对的16.2%, 一般显著相关(P < 0.05)的元素对为10对, 占总元素对的9.5%。5种常量元素(N、P、K、Ca、Mg)之间及4种必需微量元素(Mo、Cu、Fe、Zn)之间均具有显著相关关系。常量元素与必需微量元素之间除了N与Mo和Fe与N、Ca、Mg外, 都具有显著相关性, 而非必需元素与常量元素之间绝大部分元素对都没有显著相关性, 这说明植物体内必需营养元素具有一定的比例组成和协调的关系。

3 讨论

植被的化学成分受区域环境条件和生物种类的制约, 因而具有区域的特点。同时, 植被的化学组成及其变化也遵循自然界的许多普遍规律, 因而也具有其共性。本文的研究既反映海南区域的植物叶片化学元素含量特点, 也反映不同生活型植物化学成分的特征及元素间的相互关系。由于热带地区生物多样性较高, 生物地球化学作用强烈、过程复杂, 有待进行更多、更深入的研究。