杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国南方最主要的速生丰产造林树种, 在我国人工林中其面积和蓄积均居首位, 对缓解我国木材供需矛盾具有重大意义。但是, 杉木人工林的栽培也面临许多重大问题。如近10 a来, 人们发现杉木栽培过程中地力出现明显衰退, 特别是多代连作林分, 地力衰退更为明显, 已严重影响到林分生产力的提高(俞新妥, 1992; 方奇, 1992)。目前, 关于杉木人工林地力衰退的原因众说纷纭, 如不合理的造林措施、群落结构单一、轮伐期短、养分亏缺等(盛炜彤, 1992; 朱守谦等, 1992;徐化成, 1992)。作者认为, 从本质上说地力衰退的原因是土壤肥力系统的失调或破坏。因此, 许多学者对杉木栽培营养作了大量研究(李贻铨等, 1992; 1996;范少辉等, 1996; 张建国等, 1996a; 1996b), 取得了一定的进展。但是, 由于研究深度所限, 实际上对杉木树种本身的营养特性仍缺乏深刻的认识和了解, 面对地力衰退的现实, 杉木的营养管理仍处于盲目状态。因此, 进一步深入研究杉木的营养特性显得极为必要。基于这一考虑, 本项研究进一步设置了N、P营养亏缺条件下N、P、NP不同营养水平处理试验, 详细分析了1~2 a生杉木苗木的营养需求特性, 并从营养供应和苗木光合产物在根茎叶的再分配关系这一全新角度出发, 分析了苗木的营养平衡问题, 这为建立新的营养诊断理论和方法, 揭示杉木人工林地力衰退的原因机制提供了基础依据。

1 材料和方法 1.1 材料

参加试验的苗木类型为杉木当年生播种移栽芽苗、1 a生裸根苗和1 a生扦插苗。供试土壤为黄红壤。1 a生扦插苗供试土壤取自树木园0~40 cm土层(A层), 捣碎后加20%的珍珠岩混匀而成培育基质, 土壤pH为5.5, 有机质6.4 g·kg^-1, 全N为1.24 g·kg^-1, 速效N为119mg·kg^-1, 速效K为65 mg·kg^-1, 速效P为1.77 mg·kg^-1。移栽芽苗和1 a生裸根苗供试土壤取自树木园40~100 cm土层(B层), 经捣碎混匀而成培育基质, 土壤pH为5.02, 有机质6.12 g·kg^-1, 全N为0.54 g·kg^-1, 速效N为40.46 mg·kg^-1, 速效K为47.88 mg·kg^-1, 速效P为1.81 mg·kg^-1。由于0~40 cm土层和40~100 cm土层土壤在有效P含量方面差异不显著, 所以培育基质的差异主要在N素营养的差异上。但从整体看, 0~40 cm土壤培育基质处于P营养亏缺状态, N、K相对比较充足。40~100 cm土壤培育基质处于N、P营养亏缺状态, 而K素较为充足。因此, 0~40 cm土层土壤可作为研究P营养亏缺的培育基质, 40~100 cm土层土壤可作为研究N、P营养亏缺的培育基质。

1.2 试验设置

在N、P素营养亏缺的培育基质上, 共设计了N、P、NP 3种营养试验。①N营养试验共设计了6个供N水平, 选用肥料为尿素(含有效N 46%), 6个处理分别为CK(对照)、N₁(1 g·盆^-1)、N₂(2 g·盆^-1)、N₃(3 g·盆^-1)、N₄(4 g·盆^-1)、N₅(5 g·盆^-1), 参试苗木为当年生移栽芽苗(1 a后测定时已为1 a生裸根苗)和1 a生播种裸根移栽苗(1 a后测定时已为2 a生裸根苗)。试验容器采用黑色塑料桶, 规格为直径31 cm, 高22 cm, 每盆装填土10 kg。芽苗每盆定植5株, 1 a生苗定植4株。②P素营养试验设计与N营养试验设计相同, 肥料选用一级钙镁磷肥。6个处理分别为CK(对照)、P₁(2 g·盆^-1)、P₂(3 g·盆^-1)、P₃(4 g·盆^-1)、P₄(5 g·盆^-1)、P₅(6 g·盆^-1)。③NP营养试验共设计了5个供NP水平, 选用肥料为(NH₄)₂HPO₄, 5个处理分别为CK(对照)、NP₁(0.02%)、NP₂(0.04%)、NP₃(0.08%)、NP₄(0.12%), 百分数表示单位鲜土的施磷量。参试苗木为1 a生扦插苗(测定时已为2 a生扦插苗), 试验容器采用泥盆, 规格为直径28 cm, 高19 cm。每盆装土7.5 kg, 每盆定植4株。

1.3 试验期苗木的管理

苗木定植后, 浇足底水, 以后定时定量浇水。定植后的苗木在温室缓苗1个月, 然后将苗木移到室外防雨棚下约10 d左右, 然后开始进行施肥处理, 并进行细致管理。施肥处理方法是先定量称取肥料, 用水溶解稀释后浇入, 肥料分2次施入, 间隔时间为15 d。

1.4 指标测定及统计

苗木在定植5 d后开始测定记录, 1 a生苗木试验测定苗高和地径, 芽苗试验只测定苗高。在施肥处理的前一天, 全部测定一次苗木地径、苗高, 所有处理在施肥后每隔10 d测定1次。试验结束后将苗木全部挖出, 洗净, 分株测定根、茎、叶生物量。不同施肥处理苗木生长指标和生物量指标均为单株算术平均值。总干重增长百分率的计算公式为:总干重增长百分率(%)=W_i W_CK -1, 式中, W_i为某一施肥处理单株干物质总重, W_CK为对照单株干物质总重。

2 结果与分析 2.1 不同营养水平对苗木生长的影响 2.1.1 N营养

为了真实揭示酸性土壤上杉木的N营养特征, 选取N、P素营养亏缺的B层(40~100 cm)黄红壤为培育基质, 以研究不同供N水平对1 a生、2 a生裸根苗苗木生长的影响。试验结果见表 1 ~2。

表 1表明, N₁施肥量对1 a生苗木生长有一定的促进作用, 相比较而言, 对地径的作用更为明显。但随着施N量的进一步增加, 苗木的生长受到一定的抑制, 如N₂处理。当施肥量超过N₃后, 苗木开始死亡。这表明, 在酸性黄红壤上培育杉木1 a生苗, 当土壤速效N含量高于40.46 mg·kg^-1时, 一般情况下最好不施N肥。

表 2表明, 施N后, 2 a生苗木生长指标均有不同程度的提高, 这一点与1 a生苗木试验完全不同, 表明2 a生苗比1 a生苗需要更多的N素。与生长指标比较, 生物量指标提高幅度更大。与对照相比, 苗高提高4.4%~19.2%, 地径提高5.1%~15.3%, 叶干重提高55.8%~104.9%, 茎干重增加32.1%~75.1%, 根干重增加7.6%~70.8%。由此可见叶干重的增幅最大, 其次为茎干重、根干重, 地径和苗高增加幅度相对较小。苗高增加幅度小的原因主要是因为杉木苗高属前期生长类型。由于施N肥效显著, 说明以黄红壤B层土壤为培养基质, 其N素处于极端亏缺状态。此外, 从表 2中生物量分配的比较还可以看出, 随着N素亏缺的解除, 根系生物量下降0%~9.14%, 叶片增加1.27%~6.52%。茎部干重的变化较为复杂, N₁, N₃处理变化不明显, N₂处理下降3.65%, N₄, N₅处理分别增加1.32%和3.63%。以上分析表明, 在N素亏缺状态下, 随着N素营养亏缺的解除, 使得苗木光合产物的累积由根向叶部转移, 分配模式如图 1所示。

2.1.2 P营养

进行P营养研究的培养基与N素营养相同。本试验主要目的是研究在N素亏缺状态下, 增加P营养的供应对杉木苗木生长的影响。结果见表 3~4。

表 3表明, 不同施P处理对1 a生苗高、地径和生物量均有显著影响, 随着P营养亏缺的解除, 苗高、地径分别增加了30.53%~82.11%和41.67%~42.86%; 叶干重增加42.34%~111.68%, 茎干重增加72.73%~218.18%, 根干重增加32.47%~53.25%, 总干重增加40.89%~90.42%。此外, 从生物量的比较分析可以看出, 不同P营养水平对光合产物在叶部累积的百分率影响有所不同, 与对照CK相比, 在低供磷水平(P₁, P₂, P₃)条件下, 光合产物在叶部的累积有所下降, 下降幅度为0.97%~2.09%, 而P₄和P₅两个水平则分别提高1.35%和4.89%; 5个供磷处理, 茎部干物质累积量都有不同程度的提高, 与对照相比, 增加幅度为1.59%~4.71%; 与茎部相反, 根部的干物质累积率下降了0~9.2%, 由此可见, 随着P营养亏缺的解除, 光合产物的累积由根系向茎部和叶部转移(图 2)。由于光合产物的累积向茎部和叶部转移, 表明在N素亏缺状态下, 增加P的供应对生长产生了显著影响, 这一点与N处理对2 a生苗木的影响是相同的, 但在光合产物的分配模式上P处理对1 a生苗木的影响却与N处理对2 a生苗木的影响不完全相同。

表 4表明, 不同施P处理对2 a生苗木苗高无明显影响, 地径有所下降, 下降幅度为6.0%~16.4%; 对叶干重的影响也不显著, 茎干重有不同程度的下降(降幅为0~15.79%), 根干重有不同程度增加(增幅为0~23.35%), 总干重除P₅以外, 其余处理均有不同程度的增加(增加幅度为2%~12.7%)。从生物量的比较分析不难看出, 不同P营养水平对光合产物在叶部的累积影响不明显, 而茎部的累积量下降了1.825% ~4.12%, 根部的干物质累积率增加了2.02%~5.51%。由此可见, 随着P营养亏缺的解除, 苗木光合产物的累积由茎部向根系转移(图 3), 这一点与N处理完全不同。由于光合产物的累积向根部转移, 使得苗木地径下降, 这一结果表明, 在N素亏缺状态下, 增加P的供应并没有从实质上解除P营养的亏缺, 也就是说P素供应对生长的影响比较小, 这一点同样可从表 2及表 4苗木干物质总量的增加予以说明。从表 2可以看出, 随着N素亏缺的解除, 苗木总干物质增加了34.06%~76.96%; 表 4中施P处理干物质仅增加了0~12.69%, 很显然, 在N素亏缺下施P的效果是非常有限的, 这充分说明平衡施肥是极为重要的。此外, 在N、P营养同时亏缺条件下, 对2 a生苗木, N素和P素的肥效作用完全不同, 施N在很大程度上解除了苗木N营养的亏缺, 而施P不仅没有解除苗木P营养亏缺, 反而使营养更加失调。从这一点看, 在NP营养同时亏缺条件下, 对杉木2 a生苗木来说应优先考虑施N或NP配施。基于这一结论, 进一步做了NP配施试验。

2.1.3 NP试验

众所周知, 南方酸性土壤的一个主要特点是普遍缺P, 一般速效P含量在2 mg·kg^-1以下直至痕迹。根据上述2 a生苗木的试验结论, 进一步选择A层土壤做NP试验的基质, 试验苗木为2 a生扦插苗。试验结果见表 5~6。

表 5表明, 在低NP营养水平下, 如0.02%(即NP₁), 苗木高生长在6月20日~7月30日反而低于对照, 7月30日后与对照差异消失。0.04%(NP₂)和0.08%(NP₃)2个营养水平的高生长进程基本一致, 无明显差异, 与对照CK相比, 在6月10日~7月10日之间, 高生长进程与对照差异不明显, 7月10日后, 高生长超过了对照; 0.12%(NP₄)营养水平其苗木高生长在整个生长期间明显高于对照和其他营养水平。由上分析可见, 随着营养水平的提高, 施NP对苗木初期高生长的抑制作用消失的速度也越快, 至0.12%(NP₄)水平时, 已无明显的抑制作用。关于施(NH₄)₂HPO₄初期对苗木生长产生抑制作用的原因主要是培养基N素比较充足之故(140 mg·kg^-1), 当外加N素后, 造成N素过量, 抑制了苗木生长。在0.02%低营养水平, 由于这种N素抑制作用大于P素的生长效应, 从而在初期导致苗木生长低于对照, 但随着土壤N素的挥发损失, 这种抑制作用也随之降低, 使得P素促进作用超过了N素的抑制作用, 进而在7月30日后高生长进程逐渐趋同; 在0.04%~0.06%营养水平, 初期P素的促进作用与N素的抑制作用相等, 所以在6月10日~7月10日之间高生长与对照无明显差异, 尔后由于N素的挥发损失, 使得P素作用超过N素抑制作用, 进而高生长超过对照CK; 在0.12%营养水平, 由于P素营养水平高, 在施肥后, P素的作用一开始就高于N素的抑制作用, 使得在整个生长过程中苗高生长均明显高于对照CK。关于N素在杉木幼林阶段有抑制作用的试验表明, 由于南方酸性土壤N素普遍充足, 施N反而对杉木幼林生长有负效应, 本试验也同样证明了这一点。由于本试验的苗木培育基质N素充足, (NH₄)₂HPO₄中N素反而有抑制作用, 因此本试验的结论可作为P素对杉木生长影响的试验结论。从表 6可以看出, 在N素充足情况下, P对苗木生长的影响是非常显著的, 这一点从表 5、表 6的数据比较可以明显看出。表 6表明, 随着P素营养水平的提高, 苗高、地径、叶干重、茎干重均有不同程度的提高, 与对照相比, 增加幅度分别为0~29.6%, 0~0.85%, 6.68%~50.5%, 0~31.5%, 相反根干重下降, 下降幅度为4.38%~27.6%。从干物质分配规律来看, 随着P营养亏缺的解除, 光合产物的累积由根向茎、叶转移, 其中向茎转移累积量为0.5%~3.13%, 向叶部转移为7.21%~11.76%, 由此可见光合产物累积主要向叶部转移(图 4), 这一点同缺N情况下P素的作用正好相反, 同时也进一步说明了平衡施肥的重要性。从N、P的比较试验还表明, 在苗木生长过程中, 缺N的影响也远高于缺P。

3 结论和讨论

在土壤N、P营养亏缺状态下, 施N对不同苗龄杉木苗木的影响是不同的。施N对2 a生裸根苗生长均有不同程度的促进作用, 与生长指标比较, 生物量指标提高更为显著。与2 a生苗木不同, 施N对1 a生裸根苗生长反而有显著副作用, 这表明2 a生苗木对N的需求量明显高于1 a生苗。因此, 在杉木苗木培育过程中, 当土壤速效N含量不低于40 mg·kg^-1时, 培育1 a生苗木最好不施N肥为宜。但对于培育2 a生苗木, 需要增施N肥。根据NP配施试验结果, 当土壤速效N含量明显低于140 mg·kg^-1时, 2 a生苗木就要考虑补充N素。

在N、P营养亏缺状态下, 增加N素的供应, 使得2 a生裸根苗光合产物的累积由根向冠部转移, 表明苗木的N素亏缺得到了明显改善。对1 a生裸根苗, 施P使得光合产物也由根系向冠部转移, 表明在N素亏缺状态下, 增加P的供应实质上已缓解了1 a生苗木的P营养亏缺, 也就是说P素供应对生长产生了显著影响, 这一点与N处理对2 a生苗木的影响是相同的。与1 a生苗木施P不同, 2 a生苗木施P使得光合产物的累积由冠部向根部转移, 并使苗木地径下降, 表明在N素亏缺状态下, 增加P的供应并没有从实质上解除2 a生苗木P素营养亏缺状态, 这一方面表明1 a生苗木和2 a生苗木的营养需求特性是不同的, 另一方面则说明平衡施肥是极其重要的。

在N素营养充足、P素亏缺状态下, 施NP复合肥对2 a生扦插苗生长的影响有其独特的变化规律。随着NP营养水平的提高, 施NP对苗木初期高生长的抑制作用消失的速度也越快, 至0.12%施肥水平时, 已无明显的抑制作用。施(NH₄)₂HPO₄初期对苗木生长产生抑制作用的原因主要是培养基N素比较充足之故(140 mg·kg^-1), 当外加N素后, 造成N素过量, 对苗木产生毒害作用, 抑制了苗木生长。在0.02%低营养水平, 由于这种N素抑制作用大于P素的生长效应, 从而在初期导致苗木生长低于对照, 但随着土壤N素的挥发损失, 这种抑制作用也随之降低, 使得P素促进作用超过了N素的抑制作用。在N素营养充足、P素亏缺状态下, 施NP肥对苗木干物质分配规律的影响是:随着P营养亏缺的解除, 光合产物的累积由根向茎、叶转移, 其中向茎转移累积量为0.5%~3.13%, 向叶部转移为7.21%~11.76%, 由此可见光合产物累积主要向叶部转移。叶部生物量的累积其实质是增加了光合作用面积, 这对苗木的生长是极为有利的。