土壤呼吸包括三个生物学过程(即土壤微生物呼吸、植物根系呼吸、土壤动物呼吸)和一个非生物学过程即含碳矿物质的化学氧化作用。其中生物学过程是土壤释放CO₂的主体, 因此土壤呼吸往往作为微生物活性和土壤肥力的指标而受到重视, 被认为是体现森林生态系统功能的一个重要过程(河原辉彦, 1976; 酒井正治, 1987; 片桐成夫, 1988, Toland, 1994; 孙向阳等, 1995)。为了揭示秦岭天然油松、锐齿栎林土壤的呼吸过程, 必须对这两种林分土壤呼吸速率及其与气候因子的关系, 凋落物层呼吸、土壤呼吸、根系呼吸各个分量及其在土壤总呼吸量(林地呼吸量)中所占的比例等方面进行系统研究分析。

1 研究区概况及林分特征

研究区设在秦岭南坡火地塘林区, 位于北纬33°18′~33°28′, 东经108°20′~108°39′, 属长江水系的汇流区域。林区海拔高度变化于900~2 450 m之间。区内山势陡峭, 地势破碎, 平均坡度在35°左右。

本林区处于北亚热带北缘, 年平均气温8~10 ℃, 年降雨量900~1 200 mm, 年蒸发量800~950 mm, 湿润系数为1.022, 年总日照时数1 100~1 300 h, 无霜期199 d。

林分特征:油松林为同龄林, 平均林龄55 a, 平均胸径19.4 cm, 主要树种有油松(Pinus tabulaeformis), 锐齿栎(Quercus aliena var.acuteserrata), 漆树(Toxicodendron vernicifluum), 木姜子(Litsea pungens)等, 树种组成为8油2栎+漆, 林分密度2 050株·hm^-2; 锐齿栎林也为同龄林, 平均林龄45 a, 平均胸径18.4 cm, 主要树种有锐齿栎, 油松, 华山松(Pinus armandi), 青榨槭(Acer davidii), 千金榆(Carpinus cordata)等, 树种组成为9栎1油+华-漆, 林分密度2 200株·hm^-2。土壤为花岗岩和变质花岗岩母质上发育起来的山地棕壤, 一般土层厚度约50 cm。

2 研究方法

测定土壤呼吸作用的方法为碱溶液密闭吸收法(片桐成夫, 1988)。测定所使用的密闭容器呼吸筒是用马口铁皮卷制的(自制)直径为16 cm, 高20 cm的圆形筒, 并选择直径稍大的培养皿作为呼吸筒的顶盖, 用凡士林密封, 防止漏气。在设置的样地中选择1株平均木, 在平均木的上、下、左、右4个方向各布设4个呼吸筒, 将呼吸筒嵌入土层5 cm深, 其中2个呼吸筒内除去A₀层, 使表土层裸露, 2个保持原状(不除去A₀层)作为对照; 自1998 -04~10, 每10 d测定1次, 用2N的KOH溶液吸收CO₂, 每次密闭吸收时间为48 h; 吸收液的容器采用100 mL的广口玻璃瓶, 吸收液用量为30 mL。在最后一次进行林地和土壤呼吸测定的同时, 测定呼吸筒(只对去除凋落物层的呼吸筒进行测定)范围内, 深30 cm土层的根系生物量。具体测定步骤:将盛有吸收液的玻璃瓶(运输途中要加盖)打开瓶盖后放入事先埋设好的呼吸筒中, 为了防止呼吸筒漏气, 应在加盖时涂抹凡士林。48 h后取出盛液瓶带回实验室, 取出一定量的KOH回收液, 用0.2N的HCl滴定, 就可以计算出CO₂的释放量。

3 结果与分析 3.1 土壤呼吸速率的季节变化与土壤温度的关系

由图 1可以看出, 林地(有凋落物覆盖的林地土壤)呼吸速率、矿质土壤(去除凋落物层的土壤)呼吸速率和凋落物层(林地呼吸速率-土壤呼吸速率)的呼吸速率均随着季节变化呈现规律性的变化。一般都是在冬季呼吸速率很低, 春季以后随着温度的不断回升, 呼吸速率逐渐增加, 并在夏季的7月和8月份达到最大, 9月份以后随气温降低而不断减弱, 呼吸速率随着季节的变化呈现抛物线型。并且呼吸速率(林地呼吸、土壤呼吸和凋落物呼吸)与气温和土壤(地下5 cm)温度均呈现出较好的耦合规律。

根据实测资料, 用回归方法进行统计分析, 结果表明林地土壤呼吸速率与气温和土壤温度之间, 均具有显著的指数函数关系:

油松     林地呼吸速率与土壤温度的关系: y =3.058 9e^{0.051 9 x} R² =0.939 7

林地呼吸速率与气温的关系: y =2.934 2e^{0.049 1 x} R² =0.801 8

土壤呼吸速率与土壤温度的关系: y =2.831 7e^{0.051 6 x} R² =0.932 2

土壤呼吸速率与气温的关系: y =2.735 2e^{0.043 4 x} R² =0.781 4

锐齿栎    林地呼吸速率与土壤温度的关系: y =3.268 4e^{0.062 9 x} R² =0.968 8

林地呼吸速率与气温的关系: y =3.000 2e^{0.061 2 x} R² =0.799 9

土壤呼吸速率与土壤温度的关系: y =2.828 3e^{0.066 3 x} R² =0.964 0

土壤呼吸速率与气温的关系: y =2.607 1e^{0.063 9 x} R² =0.782 1

式中:y为呼吸速率, gCO₂·m^-2d^-1, x为温度, ℃。

从呼吸速率与温度相关的散点图以及回归分析都可以看出, 呼吸速率与土壤温度的相关性高于和气温的相关性。这是因为, 在土壤表层的土壤微生物活动最旺盛、对总的土壤呼吸速率的贡献最大, 地下5 cm的土壤温度能较准确地反映温度对土壤微生物的影响; 另外由于林地凋落物层的覆盖, 土壤温度变化缓慢, 而气温变化较剧烈, 透过林冠空隙的直射光可使林隙附近气温明显升高, 它可能对土壤温度影响不大, 也就是说, 气温与土壤温度相比较而言, 土壤温度更能很好地反映温度对土壤生物的影响。

凋落物层的呼吸速率是根据林地呼吸速率与土壤呼吸速率之差求得的。将凋落物层呼吸速率与温度进行回归分析, 结果表明凋落层呼吸速率则与气温和土壤温度之间呈对数函数关系, 即在温度较低时, 随着温度的增加, 凋落物层的呼吸速率增加迅速, 当温度较高时, 凋落物层呼吸速率随着温度的升高其呼吸速率增加的幅度逐渐趋于缓慢, 有时呼吸速率反而下降, 这可能由于凋落物居于土壤表层温度变化相对较为剧烈, 而微生物只有在最适的温度条件下活性最强, 过高过低都将影响其活性。

凋落物层呼吸速率与土壤温度和气温的相关规律如下:

油松    凋落物呼吸速率与土壤温度的关系: y =0.378 4lnx -0.452 6 R² =0.668 0

凋落物呼吸速率与气温的关系: y =0.425 9lnx -0.627 8 R² =0.680 7

锐齿栎    凋落物呼吸速率与土壤温度的关系: y =0.227 9lnx +0.136 2 R² =0.579 5

凋落物呼吸速率与气温的关系: y =0.298 7lnx -0.088 5 R² =0.635 2

式中:y为呼吸速率, gCO₂·m^-2d^-1, x为温度, ℃。

可以看出凋落物呼吸速率与气温的相关性高于和土壤温度的相关性, 这是因为凋落物层位于土壤表层, 林下光斑可以使凋落物层的温度迅速上升, 也就是说凋落物层的温度变化与气温变化节奏相同, 即气温能较好反映温度对凋落物层中微生物的影响, 故此, 凋落物呼吸速率与气温的相关性较好。

3.2 根系呼吸的推算

测定土壤呼吸释放的CO₂量, 实际上还包括土壤中的根系呼吸量。由于根系呼吸量在野外测定相当困难, 目前国内外尚无对根系呼吸的实际测定研究。日本学者酒井(1987)、河原(1976)、萩原(1978)等采用切断根系和保留根系对比研究, 来推算根系的呼吸量, 并取得了一些研究成果。但是这种方法也存在缺点, 土壤中的根系被切断以后, 枯死的根系在分解过程中仍有CO₂的释放, 而这部分CO₂的释放量又无法估计, 可能导致根系呼吸量推算结果偏小。为了克服上述直接切断根系估测根系呼吸方法的缺点, 片桐(1988)通过野外实际测定和试验分析, 认为随着根生物量的增加土壤呼吸释放CO₂量也增加, 其中土壤呼吸量又包括矿质土壤呼吸和根系呼吸两部分, 理论上矿质土壤呼吸量与根系生物量没有关系, 这样只有根系呼吸量随着根系生物量的增加而增大, 建立了土壤呼吸筒内现存根生物量与土壤呼吸释放CO₂量关系, 这种相关关系呈一次直线相关, 当根系生物量等于“0”时的土壤呼吸量为土壤矿化过程中矿质土壤的呼吸量, 即土壤呼吸量-矿质土壤呼吸量=根系的呼吸量, 并据此片桐推算除了根系呼吸量, 获得了较为满意的结果。我们采用这种方法对秦岭天然油松、锐齿栎林根系呼吸量进行了研究, 建立了土壤呼吸与根系生物量之间的关系(见表 1), 依据片桐(1988)方法计算出了根系呼吸量和矿质土壤呼吸量(表 2)。

矿质土壤呼吸量、根系的呼吸量都具有明显的季节变化规律, 经过回归统计分析, 矿质土壤呼吸量、根系呼吸量与气温、土壤温度均呈指数函数关系, 回归方程为:

油松    矿质土壤呼吸与土壤温度的关系: y =2.058 7e^{0.045 3 x} R² =0.829 3

矿质土壤呼吸与气温的关系: y =1.926 1e^{0.038 3 x} R² =0.798 4

根系呼吸与土壤温度的关系: y =0.895 2e^{0.051 0 x} R² =0.761 8

根系呼吸与气温的关系: y =1.033 3e^{0.038 3 x} R² =0.383 5

锐齿栎    矿质土壤呼吸与土壤温度的关系: y =2.070 9e^{0.066 9 x} R² =0.871 9

矿质土壤呼吸与气温的关系: y =2.070 1e^{0.062 9 x} R² =0.688 1

根系呼吸与土壤温度的关系: y =0.547 9e^{0.083 0 x} R² =0.773 6

根系呼吸与气温的关系: y =0.568 1e^{0.075 6 x} R² =0.572 6

式中y为呼吸速率, gCO₂·m^-2d^-1; x为温度, ℃。

根据上述关系时就可以计算出不同季节矿质土壤呼吸、根系呼吸量及其所占的比例。

3.3 油松、锐齿栎林地CO₂的释放量

根据我们建立的呼吸速率与土壤温度的相关模型, 把研究区的月平均土壤温度(地下5 cm)分别代入模型, 得到油松、锐齿栎林林地及其各分量矿质土壤、根系、凋落物的月和年CO₂释放量(表 3)。可以看出, 锐齿栎林地年释放量为28.252 t·hm^-2a^-1, 油松林地释放CO₂的量为22.323 t·hm^-2a^-1。其中土壤矿化过程中矿质土壤呼吸年释放CO₂的量, 锐齿栎林为19.070 t·hm^-2 a^-1, 占林地呼吸释放CO₂量的67.50%; 油松林为13.620 t·hm^-2a^-1, 占林地呼吸释放CO₂量的61.01%。根系呼吸释放CO₂量, 锐齿栎林为6.727 t·hm^-2a^-1, 占林地呼吸释放CO₂量的23.81%; 油松林为6.952 t·hm^-2a^-1, 占林地呼吸释放CO₂量的31.14%。凋落物层呼吸释放CO₂量, 锐齿栎林为2.455 t·hm^-2a^-1, 占林地呼吸释放CO₂量的8.69%; 油松林为1.751 t·hm^-2a^-1, 占林地呼吸释放CO₂量的7.84%。说明林地土壤呼吸释放量主要以矿质土壤呼吸为主, 其次是根呼吸, 凋落物层呼吸仅占林地呼吸量的8%左右, 这与片桐(1988)测定结果凋落物层呼吸占林地呼吸的14%相比, 结果偏小, 可能与测定期间阻止了当年凋落物的供给有关。

就油松与锐齿栎两树种比较而言, 锐齿栎林地土壤呼吸年CO₂释放量比油松林多, 油松林地年CO₂释放量仅为锐齿栎林的79.0%; 这是由于锐齿栎林的矿质土壤呼吸速率和凋落物层呼吸速率都比油松林旺盛, 其呼吸释放量都比油松林多的缘故。说明阔叶林林地呼吸年释放量, 比针叶林大, 这一规律在其他地区的研究中也能反映出来, 北京西山的辽东栎林年均CO₂释放量为14.31 t·hm^-2 a^-1, 白桦林为11.32 t·hm^-2 a^-1, 油松林仅为8.66 t·hm^-2a^-1(刘绍辉等, 1998)。

不同地区林地土壤呼吸释放CO₂量比较, 尖峰岭热带山地雨林(吴仲民等, 1997)林地年释放CO₂量为33.16 t·hm^-2 a^-1, 其中凋落物层释放CO₂量为3.27 t·hm^-2a^-1, 明显比火地塘林地释放CO₂量高; Toland and Zak(1994)报道采伐和未采伐硬材林地呼吸释放CO₂量分别为478和470 gC·m^-2 a^-1 (约合17.542 6和17.249 tCO₂·hm^-2a^-1); 北京的辽东栎林年均释放CO₂量为14.31 t·hm^-2a^-1, 白桦林为11.32 t·hm^-2a^-1, 油松林为8.66 t·hm^-2a^-1(刘绍辉等, 1998), 均比火地塘天然林释放CO₂量要小。说明气候区域不同林地的释放量差异较大, 并有从热带、亚热带、暖温带向温带逐渐递减的趋势。

4 结论与讨论

研究地区林地土壤呼吸速率与气温和土壤温度之间, 均具有显著的指数函数关系; 凋落层呼吸速率则与气温和土壤温度之间呈对数函数关系; 呼吸速率与土壤温度的相关性好于与气温的相关性。

根据土壤呼吸筒内现存根系量与释放CO₂量关系, 建立了土壤呼吸与根系生物量回归方程, 计算出了根系呼吸量, 取得了比较满意的效果, 但是仍存在一些欠缺。例如在骨架根系密集的立木附近, 由于无法将密闭呼吸筒嵌入土壤内部, 这个区域土壤呼吸的测定较为困难, 只能在距立木一定距离时进行土壤呼吸测定, 因此在建立土壤呼吸与根系生物量关系时, 根系生物量值可能偏小。

锐齿栎林地年释放CO₂量为28.252 t·hm^-2a^-1, 油松林地释放CO₂量为22.323 t·hm^-2 a^-1。矿质土壤呼吸释放CO₂量所占的比重最大, 锐齿栎林为19.070 t·hm^-2a^-1, 占林地呼吸释放CO₂量的67.50%; 油松林为13.620 t·hm^-2a^-1, 占林地呼吸释放CO₂量的61.01%。根系呼吸释放CO₂量, 锐齿栎林为6.727 t·hm^-2a^-1, 占林地呼吸释放CO₂量的23.81%; 油松林为6.952 t·hm^-2a^-1, 占林地呼吸释放CO₂量的31.14%。凋落物层呼吸释放CO₂量, 锐齿栎林为2.455 t·hm^-2 a^-1, 占林地呼吸释放CO₂量的8.69%; 油松林为1.751 t·hm^-2 a^-1, 占林地呼吸释放CO₂量的7.84%。就油松与锐齿栎两树种比较而言, 锐齿栎林地土壤呼吸年CO₂释放量比油松林多, 油松林地年CO₂释放量仅为锐齿栎林的79.0%。两种林分CO₂全年释放量是依据4~10月份的数据, 通过建立回归方程推算出来的, 该模拟方程是否适于冬季还需要进一步研究。