林业科学  2003, Vol. 39 Issue (1): 160-164   PDF    
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何维明, 董鸣.
He Weiming, Dong Ming.
升高气温对旱柳光合和生长的影响
THE EFFECTS OF INCREASING AIR TEMPERATURE ON PHOTOSYNTHESIS AND GROWTH IN SALIX MATSUDANA
林业科学, 2003, 39(1): 160-164.
Scientia Silvae Sinicae, 2003, 39(1): 160-164.

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收稿日期:2000-04-17

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何维明
董鸣

升高气温对旱柳光合和生长的影响
何维明, 董鸣     
中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室 北京 100093
关键词: 旱柳    气温升高    荧光特征    气体交换    长与分配    形态    
THE EFFECTS OF INCREASING AIR TEMPERATURE ON PHOTOSYNTHESIS AND GROWTH IN SALIX MATSUDANA
He Weiming, Dong Ming     
Laboratory of Quantitative Vegetation Ecology, Institute of Botany, CAS Beijing 100093
Abstract: To explore the effects of air temperature rise(ATR)on photosynthesis and growth in the native xeric tree species, Salix matsudana in semi-arid Mu Us sandland, the temperature gradient was set up through using small solar dome to increase air temperature.ATR had no significant effects on initial fluorescence, maximum quantum yield, and the ratio of maximum fluorescence to initial fluorescence of the leaves of this species, but had significant influence on their variable fluorescence, photosynthesis rate, transpiration rate, water use efficiency, and the ratio of substomatal CO2 to atmospheric CO2.ATR affected plant biomass, plant height, leaf weight ratio, root weight ratio, specific leaf area, and leaf area ratio significantly, while had no significant effects on specific root length.Moderate ATR may be beneficial to accelerate the species' growth during growing season.
Key words: Salix matsudana    Air temperature rise(ATR)    Fluorescence feature    Gas exchange    Growth and allocation    Morphology    

工业革命以来,大气CO2含量增加了30%,预计到21世纪中叶大气CO2含量将增加1倍。与此同时,CH4、N2O、CFCs等温室气体的排放也不断增加(Vitousek, 1994)。这些温室气体含量的增加必将导致全球性气候变化(Vitousek, 1994; Mcleod et al., 1999)。根据大气环流模型(general circulation models, GCMs)的预测,21世纪全球气温将可能平均升高1.5~4.5℃(Houghton et al., 1996)。在1951~1989年的约40 a间,中国半干旱区的平均气温升高了0.5~1.8℃,冬季和春季的增温尤其明显;基于GCMs的预测,如果大气CO2含量增加1倍,中国半干旱区的气温将可能升高3.5~5.0℃(Zao, 1996)。

毛乌素沙地位于中国西部半干旱区,年均降水从东南(490 mm)向西北(250 mm)明显递减,2/3以上集中在7~9月,且多为暴雨,极大地降低了有限降雨的可利用性;年均气温6℃,辐射强烈;植被结构简单脆弱、抗干扰能力低;是一个多层次的生态过渡带(张新时,1994)。因此,毛乌素沙地对变化环境较为敏感。

旱柳(Salix matsudana)是毛乌素沙地的乡土乔木,对高温、干旱的沙地环境具有较强适应性;旱柳作为当地的优势乔木,具有重要的防风固沙性能。由于毛乌素沙地生态系统对变化环境具有较强的敏感性和脆弱性(张新时,1994),因此,未来气候变化不仅将深刻影响该地区的气候条件,而且将可能通过对沙生植物多方面影响进而改变该沙地生态系统的结构与功能。温度是影响植物生长、发育和功能的重要环境因子(Morison et al., 1999), 而毛乌素沙地对气温变化又较为敏感。因此本文假设:即使较小辐度的气温升高也可显著影响象旱柳这样的沙生落叶乔木的光合和生长特征。

1 材料和方法 1.1 研究物种和实验地点

旱柳为杨柳科(Salicaceae)柳属落叶乔木,天然分布于中国东北、华北地区,全国各地普遍栽培,具有抗寒、喜光等特性,为优良的护岸、防风固沙、庭园、行道绿化树种(中国植物志编辑委员会,1984)。旱柳的枝、叶是牲畜冬春季节的优良饲料。实验地点位于中国科学院植物研究所鄂尔多斯沙地草地生态站(简称生态站)(110°15′E, 39°34′N)。该站海拔1 247 m,平均气温6℃,1月份平均气温-12.5℃,7月份平均气温24℃,年均降水388 mm(张新时,1994)。

1.2 实验材料和实验设计

为了使所有实验材料具有相同的遗传背景,即同一基因型,采用营养繁殖(即扦插)方式获得旱柳幼苗。1999-04-06,在生态站附近1株成熟、健壮的旱柳上剪取长约15 cm的2 a生枝,扦插于塑料钵中培养,40 d后将大小相近的幼苗作为实验植株。

增温实验共有4种处理,即对照(T0)、约增温0.5℃(T1)、约增温1.0℃(T2)和约增温1.5℃(T3)。升高气温由塑料膜构成的小温棚实现,即通过改变塑料膜上通气孔的数量、大小和位置而改变小温棚气温。将实验植株随机放置在不同处理中,每种处理包含15株幼苗。

实验从1999-05-17~08-15在生态站进行。在培育幼苗的塑料钵中装有等量有机肥,每天施水1次,以保证充足的水分和养分。在实验期喷洒农药2次,以防止虫害发生。

1.3 数据收集

叶片荧光特征:1999-07-23从4种处理的旱柳植株上选择5个叶片,用植物效能计(Plant Efficiency Analyzer, Hansateck Ltd, UK)测定叶片荧光特征,即初始荧光(initial fluorescence, F0)、最大荧光(maximum fluorescence, Fm)和可变荧光(variable fluorescence, Fv)等。F0与叶绿素a含量有关(林世青等,1992),Fv反映光系统Ⅱ中QA还原情况,而QA是决定荧光强弱的主要因素(林世青等,1992张守仁,1999),最大量子产量(maximum quantum yield)反映光系统Ⅱ的最大光能转化效率(Louche-Tessandier et al., 1999),最大荧光/初始荧光比(Fm/F0)与光系统Ⅱ的电子传递有关(张守仁,1999)。最大量子产量的计算方法如下:最大量子产量=可变荧光(Fv)/最大荧光(Fm)。

叶片气体交换:1999-08-07从4种处理的旱柳植株上选择4~5片叶,在9:30~10:30之间(光合有效辐射相对稳定)用LCA-4(ADC Ltd, Hoddesdon, England)光合仪测定叶片的光合速率(photosynthesis rate, A)、蒸腾速率(transpiration rate, E)、大气CO2浓度(atmospheric CO2 concentration, Ca)、胞间CO2浓度(substomatal CO2 concentration, Ci)等。水分利用效率的计算方法如下:水分利用效率(water use efficiency, WUE, mmol·mol-1)=A/E

收获:1999-08-15测量每种处理下10株旱柳的高度,收获植株将其分成根、茎和叶,用激光面积仪测定叶片面积。随后将实验材料放入80℃干燥箱中烘至恒重,用电子天平(精确到0.01 g)分别称根、茎和叶干重。从根样品中随机选择30条根,用数显游标卡尺(精确到0.01 mm)测量根长度,用电子分析天平(精确到0.000 1 g)称其干重。计算以下各项指标:

1.4 数据分析

将气温作为独立因素,用一元方差分析(one-way ANOVA)揭示不同气温对植株生理和生长特征的影响(SAS,1985)。若主效应显著,用LSD进行多重比较,以确定相应特征在处理间的差异是否显著(SAS,1985)。

2 结果 2.1 荧光特征

除可变荧光(图 1B)外,气温升高对旱柳叶片初始荧光、最大量子产量和最大荧光/初始荧光比的影响均不显著(图 1ACD)。T0的可变荧光显著小于T1,而T0与T2和T3均无显著差异(图 1B)。

图 1 初始荧光、可变荧光、最大量子产量和最大荧光/初始荧光比的平均值(±1SE,n=5) Fig. 1 Mean values(±1 SE, n=5)of initial fluorescence(F0), variable fluorescence(Fv), maximum quantum yield(Fv/Fm), and maximum fluorescence/initial fluorescence(Fm/F0) 相同字母表示差异不显著(P=0.05)。The bars sharing the same letter are not significantly different(P=0.05).下同。The same below.
2.2 气体交换

气温升高显著影响旱柳叶片的气体交换(图 2ABCD)。T0和T1的光合速率都显著大于T3,T2的光合速率与T0、T1和T3均无显著差异(图 2A)。T1的蒸腾速率显著大于T0和T3,T2的蒸腾速率与T0、T1和T3均无显著差异(图 2B)。T0的水分利用效率显著大于T2,T1和T3的水分利用效率与T0和T2均无显著差异(图 2C)。T1的胞间CO2浓度/大气CO2浓度比显著大于T0,T2和T3的胞间CO2浓度/大气CO2浓度比与T0和T1均无显著差异(图 2D)。

图 2 光合速率、蒸腾速率、水分利用效率和胞间CO2浓度/大气CO2浓度比的平均值(±1 SE,n=4~5) Fig. 2 Mean values(±1 SE, n=4~5)of photosynthesis rate(A), transpiration rate(E), water use efficiency(WUE), and substomatal CO2/atmospheric CO2(Ci/Ca)
2.3 生长与分配

气温升高显著影响植株生物量、植株高度、叶重比和根重比(图 3ABCD)。植株生物量和植株高度随气温变化的格局相同,即T1和T2的植株生物量和植株高度分别显著大于T0和T3,T0与T3、T1与T2之间却无显著差异(图 3AB)。叶重比与植株生物量和植株高度的变化格局恰好相反,T1和T2的叶重比分别显著小于T0和T3,而T0与T3、T1与T2之间均无显著差异(图 3C)。就根重比(图 3D)而言,T1显著大于T0、T2和T3,而T0、T2、T3彼此间的根重比均无显著差异。2.4形态特征比叶面积随气温升高的变化趋势为“钟”形曲线(图 4A)。T2的比叶面积显著大于T0,而T1和T3的比叶面积与T0和T2均无显著差异(图 4A)。叶面积比率的变化格局与比叶面积恰好相反(图 4B)。就叶面积比率大小(图 4B)而言,T0显著大于T1和T2,T1显著小于T2和T3,而T3与T0和T2均无显著差异。就比根长(图 4C)而言,4种处理之间均无显著差异。

图 3 植株生物量、植株高度、叶重比和根重比的平均值(±1 SE,n=10) Fig. 3 Mean values(±1 SE, n=10)of plant biomass, plant height, leaf weight ratio, and root weight ratio
图 4 比叶面积、叶面积比率和比根长的平均值(±1 SE,n=10) Fig. 4 Mean values(±1 SE, n=10)of specific leaf area(SLA), leaf area ratio(LAR),and specific root length(SRL)
3 讨论 3.1 光合特征

自然条件下,绿色植物放出的荧光绝大部分来源于光系统Ⅱ天线色素蛋白复合体中的叶绿素a分子(林世青等,1992)。荧光动力学作为研究植物光合作用的快速、无损伤探针,可有效反映光合作用过程中光系统Ⅱ对光能的吸收、传递、耗散、分配以及植物叶片对不同光通量密度的响应(林世青等,1992张守仁,1999Louche-Tessandier et al., 1999)。除可变荧光外,气温升高对其它荧光特征的影响均不显著(图 1)。这些结果指示,气温升高显著影响QA, 而对4种处理下旱柳叶片的叶绿素a含量、光能吸收、传递、最大转化效率等无明显影响。相反,气温升高明显影响旱柳叶片的光合速率、蒸腾速率、水分利用效率和胞间CO2浓度/大气CO2浓度比(图 2)。由此推知:在实验期间,气温变化主要显著影响旱柳叶片的“表观性”气体交换,而对光系统Ⅱ的“内在性”本质特征基本无显著影响。

与自然对照(T0)相比,光合速率和水分利用效率表现出随气温升高逐渐降低的趋势(图 2AC),而蒸腾速率和胞间CO2浓度/大气CO2浓度比表现出随气温升高先增大后降低的格局(图 2BD)。这些结果表明,不同气体交换特征对气温升高的响应格局存在差异。Gordon等(1999)发现,气温升高0.5~1.5℃对不同物种的不同气体交换特征的影响存在差异。胞间CO2浓度/大气CO2浓度比与叶片抗旱性大小有关,值越大,抗旱性越低。就T0和T1而言,虽然两者的光合速率和水分利用效率无显著差异,但前者的蒸腾速率和胞间CO2浓度/大气CO2浓度比都显著小于后者。因此,前者的抗旱性显著大于后者。T2和T3的蒸腾速率和胞间CO2浓度/大气CO2浓度比小于T1,由此推知:随气温升高,旱柳通过降低气孔导度而提高抗旱性。

3.2 生长特征

植株生物量与植株高度随气温变化的反应格局非常相似(图 3AB),这表明植株生物量与其高度具有极强的相关性。虽然T0、T1和T2之间的光合速率无显著差异,T2与T3的光合速率也无显著差异,T0的光合速率显著大于T3(图 2A),但T1和T2的植株生物量和高度均显著大于T0和T3(图 3AB)。由此推知:4种处理下的夜间呼吸速率和其它缓冲机制存在显著差异;气温升高0.5~1.0℃对旱柳生长可能有促进作用,1.5℃的增温对旱柳植株生长的促进作用不明显。这种现象在其它类似实验研究中已经被发现(Arft et al., 1999)。生物量分配变化是植物适应不同环境的综合体现。叶重比与根重比随气温升高的变化趋势恰好相反(图 3CD)。这反映了旱柳地上和地下生物量投资对气温升高的差别响应。

形态特征反映了植株对投资资源的利用效率。尽管4种处理下的比根长无显著差异(图 4C),但T1的根重比显著大于T0、T2和T3(图 3D)。这为T1的蒸腾速率大于T0、T2和T3(图 2B)提供了必要的基础。比叶面积和叶面积比率对气温升高的差别反应(图 4AB)体现了相同处理下构件水平和个体水平对资源利用效率存在差异。

叶重比与比叶面积对气温升高的反应格局恰好相反(图 3C图 4A)。这指示,生物量分配与形态特征之间可能存在权衡(trade-off),即当旱柳植株在叶片中的投资增加时,叶片对相应资源的利用效率降低。

4 结语

由于增温实验的所有旱柳植株具有相同的遗传背景(扦插幼苗源于同一母株),因此,本实验中旱柳植株的生理和生长反应差异均主要源于气温变化。水分是半干旱毛乌素沙地限制植物生长最重要的环境因素(张新时,1994)。由于该沙地的降雨主要集中在7~9月(张新时,1994),因此,在这一段生长季节水分相对丰富。增温实验结果指示,在植物生长旺盛的7~9月,如果气温升高幅度较小(如0.5~1.0℃),这将有利于植物的生长。因为在这一阶段土壤水分可利用性相对较高,旱柳植株可通过光合作用、呼吸作用等途径促进光合产物的有效积累。

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