林业科学  2003, Vol. 39 Issue (1): 145-152   PDF    
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辉朝茂, 杨宇明.
Hui Chaomao, Yang Yuming.
关于云南竹类植物多样性及其保护研究
STUDIES ON THE BAMBOO DIVERSITY AND ITS CONSERVATION IN YUNNAN, CHINA
林业科学, 2003, 39(1): 145-152.
Scientia Silvae Sinicae, 2003, 39(1): 145-152.

文章历史

收稿日期:2001-11-05

作者相关文章

辉朝茂
杨宇明

关于云南竹类植物多样性及其保护研究
辉朝茂, 杨宇明     
清华大学环境科学与工程系 北京 100084
摘要: 云南省是世界竹子种类最多、生态类型和天然竹林最丰富的地区之一。本文对云南竹类植物多样性的5个特征,即珍稀种质资源多样性、区系地理成分多样性、天然竹林类型多样性、生态竹林景观多样性、少数民族竹文化多样性进行了系统研究,论述了与周边地区(东南亚、南亚次大陆、珠江流域、长江流域和喜马拉雅山区等)的密切联系及内在分布格局等,提出了加强云南竹类植物多样性保护和利用的相关措施。作者建议将开发利用价值较高的世界性珍稀濒危竹种,建议列入我国保护植物名录,由国家自然科学基金立项资助进行专题研究,并给予专项资金在全国建成三大种质资源引种保存和试验研究基地。
关键词: 云南    竹类植物多样性    保护和利用    
STUDIES ON THE BAMBOO DIVERSITY AND ITS CONSERVATION IN YUNNAN, CHINA
Hui Chaomao, Yang Yuming     
Environment Science and Engineering Department of Tsinghua University Beijing 100084
Abstract: That the bamboo resources of Yunnan is very rich and wide ranging due to the particular geographical place and complicated habitat. The bamboo resources of Yunnan are the most abundant in both species, ecological typus, and natural bamboo forests in the world. In this paper, the characteristics of bamboo diversity, relationship between Yunnan and its surrounding area, inside relationship from Yunnan bamboo diversity have been discussed. There are 5 characteristics in bamboo diversity of Yunnan, as well as valuable and rare germ plasm, floristic composition, natural bamboo forests, ecological landscape, bamboo culture of national minority. The bamboo diversity of Yunnan is closely linked with that of its periphery area, include Southeast Asia, the subcontinent of South Asia, Zhujiang River Valley, China, Yangtse River Valley, China, and Himalayas. The authors suggest that the valuable and rare bamboo species would be classified as the list of wild plants of national priority protection; the monographic study for them would be aided financially by National Fund of Natural Science; three germplasm bases would be invested by the government.
Key words: Yunnan    Bamboo diversity    Characteristics    Conservation    
1 云南竹类多样性的特征

云南省位于中国西南,地处北纬21°08′~29°15′,东经97°39′~106°12′,面积为38.3×104 km2。东邻贵州和广西,北接四川,西北角与西藏毗邻,西面、西南面与缅甸接壤,南面、东南面与老挝和越南交界,自然地理条件复杂多样。因处于亚洲三个特色极不相同的自然地理区域的结合部位,东侧连接东亚季风区域半湿润的热带和亚热带,南面和西面连接着南亚次大陆和中南半岛的亚洲热带季风区域,滇西北则与青藏高原相连。云南以其特殊的自然地理环境实现了三大自然地理区域的相互连接和过渡,同时由于高山阻隔效应和纵横水系联汇网络,给竹类植物的汇集、扩散与分化创造了有利条件。从而成为世界竹子种类最多、生态类型和天然竹林最丰富的地区之一。

1.1 珍稀种质资源多样性

世界竹亚科植物约70~80属1 000多种,中国约37属500多种(中国植物志编委会,1999),而云南有28属至少250种之多。属数占世界40%,占中国75%,种数占世界25%,占中国50%。云南竹种之丰富在世界上没有任何一个国家或地区可与之相比(薛纪如等,1995)。

竹类起源于热带和亚热带多雨地区,云南气候适宜且受东南季风和西南季风的双重影响,再加地形复杂,海拔高差较大,生境类型多样,既适合竹类生长又为其分化提供了有利条件。因此,有许多类群是以云南为分布中心或云南特有。如牡竹属(Dendrocalamus)、方竹属(Chimonobambusa)、箭竹属(Fargesia)、香竹属(Chimonocalamus)和铁竹属(Ferrocalamus)等,其中云南特有种达100种以上。新属(薛纪如等,1979贾良智等,1981耿伯介等,1982)或新分布属(薛纪如等,1983)也不断有发现。

根据作者参加完成的研究项目“云南珍稀特有竹种种质园建立及其研究”证明,在云南竹类植物中,云南特有或在中国仅分布云南的竹属有10个,以云南为分布中心的竹属有8个,特有濒危竹种8种,特有珍稀竹种30种,特有或稀有珍贵竹种30种,形成大面积特有天然群落10种,特有高山竹类77种,计155种,占云南竹种总数的70.5%,其中有14个属为起源古老的原始类型,占总属数的50%。

从形态而论,云南竹类有合轴丛生型15属、合轴散生型4属,单轴散生型4属,复轴混生型5属,藤本状竹类7属,高山竹类4属。云南竹亚科属、种统计见表 1

表 1 云南竹亚科植物属、种统计 Tab.1 The statistics on the Genera and the amount of species of Bambusoidae in Yunnan
1.2 区系地理成分多样性

云南是以山地为主体的省份,境内山高谷深,生境气候多变,地形地貌复杂,同时具有多种流域的水系,给竹类植物的汇集、发育、繁衍和迁移、扩散、传播创造了有利条件。云南的竹类植物既有长江流域的成分(特别是刚竹属),又有珠江流域的成分(如刺竹属、大节竹属、思劳竹属等),更富东南亚特色(牡竹属、梨藤竹属、空竹属、泰竹属、泡竹属、长穗竹属等)。综合分析云南产28个竹属的地理分布情况并结合植物区系地理学的研究成果,可将其分为14个分布区类型(或亚型) (杨宇明等,19981999)。从表 2看出,它以热带成分为主,其中以云南为分布中心或特产类群达50%以上。

表 2 云南竹亚科植物分布区类群统计 Tab.2 The distribution typus of bambusoideae in Yunnan

竹类原始类型通常是合轴丛生,染色体数多为2n=24,典型维管束为双断腰型或断腰型;叶片、箨片、苞片甚宽,小穗直接着生在营养体上,延续性多次发生(假花序或称无限花序),雄蕊6枚以上;秆型较大,笋期6~7月开始(温太辉,1983)。一般要求热量高、湿度大、雨量充沛,因此适应能力不强,分布区狭窄。其演化顺序由原始到进化的方向一般为:地下茎:合轴丛生→合轴散生→复轴混生→单轴散生;维管束:双断腰型→断腰型→紧腰型→开放型→半开放型;花序:假花序(无限花序)→真花序(有限花序);雄蕊:多数→少数;形质(营养器官)的变化:不稳定→稳定;染色体:2n=24→2n=48、72。

在云南分布的28个属竹类中,一半以上是较为古老的原始属,而且有约15个属以云南为分布中心。这种种类和古老类群的高度集中是世界上任何地区都无法比拟的。根据植物进化理论,每一物种都有它的起源中心,而许多属的起源中心在某一地区集中,则指示这一个植物区系的起源中心。根据竹亚科植物的原始属性,云南竹类分布特征及生境条件综合推论,云南是亚洲竹类的起源中心,当然也是世界竹类的起源中心之一(温太辉,1983)。

1.3 天然竹林类型多样性

云南全省竹林总面积有33.1×104 hm2,占全国竹林总面积的4.7%,居全国第9位。天然竹林占全省竹林面积的90%,居全国首位,其它产竹大省以人工经营竹林为主(薛纪如等,1995)。从分布地区看,云南大型丛生竹天然竹林以滇西、滇南最为丰富,而高山竹类和中小型散生竹则以滇西北和滇东北最多,滇中地区相对较少。从南到北几乎包括了世界上从热性竹林到高海拔地区的寒温性竹林的各种类型,是天然竹林群落类型的博物馆,可分为热性竹林、暖温性竹林、寒温性竹林(植被亚型),其中有代表性的原生竹林类型就达39种(群系)。

1.4 竹林生态景观多样性

竹亚科地下茎具有单轴型、合轴型和复轴型之分,叶有营养叶和变态叶之别,而秆型上则有乔木状、灌木状和藤本状的不同,花序可分真花序(有限花序)和假花序(无限花序)等。据此将竹类形态和生态习性分为13大类。所有这些类型的竹类在云南均有分布,而且有许多种类可为世界之最,如牡竹属中的巨龙竹(Dendrocalamus sinicus)和龙竹(D. giganteus),秆高可达30 m以上,直径可达30cm,是世界上形体最为高大的竹类,而玉山竹属的一些种类植株高仅为30~50 cm。针麻竹(Cephalostachyum scandens)节间长可达120 cm,是竹亚科中节间最长者,其鲜艳的紫红色头状花序为世界竹亚科所罕见,是一个研究价值较高的珍稀竹种(辉朝茂等,1997)。贡山竹(Gaoligongshania megathyrsa)之叶片长可达50 cm以上,其附生的习性尤为奇特而有趣(李德铢,1994辉朝茂,1995)。大型丛生竹类、攀援状竹类和高山竹类等均以云南最为集中和丰富。

1.5 少数民族竹文化多样性

云南各族人民对竹子的利用遍及衣、食、住、行、用诸多方面,可以说竹子与人民的生产和生活息息相关,并对当地的历史、文学、绘画、音乐、宗教、民俗、建筑、农业生产等各方面都产生了深远而独特的影响。以滇西、滇南的少数民族为例,他们祖祖辈辈房外种竹,房内用竹,铺竹席、戴竹笠、烧竹薪,食竹笋、住竹楼、用竹筷,吃竹筒饭、喝竹筒酒、饮竹筒茶,架桥以竹代木,过河砍竹作筏,防洪取竹制笼,大凡桶、篮、桌、凳等用具无不取材于竹,连吸烟也用竹制水烟筒。庆贺傣历新年(泼水节)燃放的"高升"亦是用竹筒制成。值得一提的是傣族群众用香糯竹幼秆烧制竹筒饭别具风味,是竹类之一特殊利用方式。

傣乡佤寨若不是翠竹环抱将黯然失色,景颇风情没有竹器装点也会平淡无奇。一幢幢竹楼掩映在翠竹丛中,形成了一种独特的民族竹文化。如何采用竹建材更新、改善和发展传统竹楼,这既是一个建筑艺术的问题,更是一个保护民族文化、发展有特色的旅游业的问题。

2 云南竹类植物多样性与周边区域的密切联系

云南地处亚洲著名的三大自然地理区域的结合部,不同区域的生物地理基本性质,都不同程度地表现于云南生物地理的组成结构中,并对云南竹类植物多样的形成与发展产生了深刻的影响(见图 1)。

图 1 云南竹类植物多样性与周边区域的关系图 Fig. 1 The relationship between Yunnan and its surroundings area in bamboo diversity
2.1 与东南亚地区的联系

云南南部地处东南亚热带的北缘地带,与中南半岛北部热带山地直接相连,许多东南亚典型的热带分布类型和地理区系成分可沿中南半岛热带河谷和低山向北延伸至以西双版纳及邻近地区为代表的滇南热带区域,其典型代表有巨竹属、泰竹属和梨藤竹属等,并同时还分有起源于南亚次大陆热带但已扩散到中南半岛和非洲马达加斯加的热带成分如牡竹属、泡竹属及思劳竹属及泛热带的刺竹属等。但典型的东南亚热带成分均以本区为其分布的北限,且大致与北回归线相当。因而本区集中分布了亚洲竹类中热带性质最强的类群。

2.2 与南亚次大陆热带区域的联系

云南西南部地处高黎贡山南段,伊洛瓦底江的上游地区,隶属印度洋水系,气候上受西南热带季风控制,处于孟加拉湾暖湿气流的山前地带;地形上与缅甸北部掸邦高原接壤,并通过缅北热带山地与印度北部联系。印度—缅北的南亚热带成分则沿热带山地向东扩散到滇西南地区,空竹属、牡竹属和藤竹属为典型代表,前两属中的不少种类在国内仅分布于这一地区。以南亚为分布中心的类群在云南西南的出现,不仅丰富了云南南部的热带组成,而且从生物地理学上记实了我国西南地区与南亚次大陆的联系。

2.3 与珠江流域地区的联系

云南东南部是全省地势最低的地区,亦是全省受东南热带季风影响最大的地区,来自太平洋南中海及北部湾的暖湿气流可沿珠江和红河谷地直达滇东南山前低地。这一地区的生物地理成分与华南、越北区系十分相似,以珠江流域及越南北部为分布中心的刺竹属、大节竹属、唐竹属和思劳竹属等在云南东南部有丰富的种类,其中不少竹种在该区生长状况明显优于其分布中心。如沙罗竹(S.funghomii)、油勒竹(B.lapidea)、粉单竹(B.chungii)和中华大节竹(In.sinica)等。本区除了珠江流域和越北的代表属种外,还不乏典型的东南亚和南亚的热带属种,如牡竹属的数种龙竹,泡竹属、梨藤竹属和藤竹属各有一种,致使滇东南地区成为全省竹类多样性外联最广的地区之一。

2.4 与喜马拉雅地区的联系

云南西北部地区是著名的横断山脉纵谷区,其西北部与东喜马拉雅山脉相连,在自然地区上属青藏高原区域的一部分,平均海拔均在3 000 m以上。是云南地势最高的地区。该区是世界高山竹类集中分布的地区,并以喜马拉雅-横断山脉分布型的箭竹属为典型代表,以最丰富的种类和最大面积的天然竹林,广泛出现于这一地区的高山上部,约占全属3/4以上的种类分布于本区,其分布海拔最高可达4 600 m,是竹类植物中海拔分布最高耐寒性最强的竹属。以喜马拉雅山地为分布中心的还有新小竹属、镰序竹属(Drepanostachyum)和筱竹属沿高山山脉南延至本区,其它属我国西南地区的山地代表,如玉山竹属和方竹属等属种也大量分布于该区山上部。正由于滇西北地区向西北连接喜马拉雅山脉,向东南联系西南山地,而成为世界高山竹类多样性最丰富的地区。

2.5 与长江流域的联系

云南东北部在自然地理上属四川盆地边缘山地,已具备我国东部中亚热带的地带特征,而与云南其它地方大不相同。地势南高北低,并呈西南向东北倾斜,连接四川盆地的西南部,金沙江、横江及其支流顺地势倾斜方向汇入四川盆地西南部,十分有利于东亚季风顺利抵达本区,在气候上具备了我国东部长江中下游亚热带季风区特征。以长江流域为分布中心的刚竹属和苦竹属等东亚成分向西扩散到本区,刚竹属以毛竹、金竹(Phy. nigra var. henonis)、美竹(Ph. decora)、水竹(Ph. heteroclata)和刚竹(Ph. bamsoides)等为典型代表的竹种,在云南省只天然出现于滇东北地区,而且该地区的彝良等县尚保存有国内面积最大、群落结构最原始的天然毛竹林,也是目前野生毛竹确切记载的分布区。从而反映了滇东北地区与长江中下游地区的紧密联系。此外,以四川盆地为分布中心的慈竹属代表种慈竹(N. affinis)和料慈竹(N. distegia)也广泛分布于该地区。滇东北及与四川、贵州毗邻地区还是我国著名特有属——筇竹属的原产地,但目前只有云南东北部尚保存有原始天然群落。可见,滇东北地区面积虽然不大,但因其特殊的地理位置和自然环境,成了云贵高原与华东平原竹类植物联系的重要通道。

3 云南竹类植物多样性的内在分布格局

云南竹类多样性与周边地区联系极为紧密。在云南境内各地区虽各有特点,但相互间总是连成一个整体。参考云南省综合自然区划和植物地理分区的原则与方法,根据云南自然地理环境的巨大差异和在复杂多样化的生境条件下,不同起源、不同区系成分和不同生态型的竹类植物对环境的选择与适应,以及现存竹类植物所表现的地理分布规律与生物气候带和自然地区相对一致性的特征,同时考虑区划中的科学性、综合性与实用性的结合,把云南竹类植物划分为7个地理分布区(见图 2)。

图 2 云南竹亚科植物地理分布区划图 Fig. 2 The Geographical Distribution Division of Bamboos in Yunnan 1滇南热性大型丛生竹区South Yunnan big tropical clump bamboo region;2滇西南热性暖热性大中型丛生竹区Southwest Yunnan tropical and temperate tropical big and medium clump bamboo region;3滇东南热性暖热性大中型混合竹区Southeast Yunnan tropical and temperate tropical region mixed with big and medium bamboos;4滇中暖性中型混合竹区Middle Yunnan temperate mixed medium bamboo region;5滇西暖温性中小型混合竹区West Yunnan temperate tropical region mixed with medium and small bamboos;6滇西北寒温性小型混生竹区Northwest Yunnan cold temperate mixed small bamboo region;7滇东北温凉性中小型散生竹区Northeast Yunnan temperate cold mixed small scattered bamboo region.

滇西区-滇西南区-滇南区-滇东南区联系最为紧密,以牡竹属、梨藤竹属、香竹属为代表,此3属为4个区所共有。但从滇西到滇南盛产龙竹,而滇东南却盛产麻竹,二者互不交叉是一独特现象。麻竹还可分布到滇中区,因此滇中-滇东南联系更为紧密。滇中和滇东南联系的另一代表种是刺竹属的绵竹(Bambusa intermedia),滇中区同时与滇东北区共有刚竹属的若干种类,此种联系一直延伸到长江流域地区。滇西北与滇东北的高海拔地区则箭竹属和玉山竹属均较丰富,两区密切联系的代表种是云南箭竹(F.yunnanensis)和滑竹(Yushania polytricha)(图 3)。

图 3 云南竹类多样性的内在分布格局 Fig. 3 The inside relationship of the bamboo diversity in Yunnan

云南竹类多样性的内在分布格局也充分反映了这些地区在生态环境方面的差别与联系。摸清其多样性特征及分布格局,对于在保护珍稀竹种种质资源和发展竹产业中,分区域的采取不同对策和措施具有特别重要的意义。

4 云南竹类植物多样性的保护和利用 4.1 加强珍稀竹种种质资源的抢救和保护研究

根据调查,目前由于自然开花死亡而处于濒危状态的珍稀竹种有下列5种:针麻竹、贡山竹、小薄竹、云南长穗竹(Teinostachyum yunnanensis)和巨龙竹。针麻竹和贡山竹是分布滇西高黎贡山以西地区的珍稀竹种,目前由于自然开花死亡而处于濒危状态。针麻竹为典型藤本状竹类,节间长达120 cm,紫红色大型头状花序等特征均系世界首次发现。而贡山竹为灌木状竹类,叶片长可达50 cm,其附生习性为竹亚科所独有。但20世纪90年代初即连续群体开花,后成片枯死,其种子发芽率极低,已很少发现保存竹丛或竹苗。1999年欲引种到’99世博会竹园,专程到原产地已难以找寻。小薄竹(Schizostachyum pingbianensis)主产滇东南大围山地区,自1999年开始群体开花,该种是至今所见唯一的四季发笋的竹种,而且鲜笋品质优良。巨龙竹分布滇西南阿佤山区,是世界上形体最为高大的竹子,近年来陆续出现零星开花现象,但只开花不结实,若等到出现群体开花则将造成这一珍贵竹种的毁灭。云南长穗竹仅见于滇东南局部地区分布,自20世纪70年代在其原产地采到一花序标本后,就再未发现过。

采取有效措施抢救此类珍稀种质资源,保护云南竹类植物多样性已迫在眉睫。对于此类开发利用价值较高的世界性珍稀濒危竹种,建议列入保护植物名录,并由国家自然科学基金立项,资助对其发掘抢救和保护。研究的重点应放在发掘尚存的种质资源并及时加以引种保存,从保护生物学的角度搞清其生物学特性、生态适应性及生殖发育机制,采用组织培养等手段进行扩大繁殖及开发利用等。

4.2 建立珍稀竹种种质资源引种保存基地,开展迁地保护

竹种迁地保护的重要途径之一是把某一珍稀竹种有计划地引种到具有实施人工管理措施的新的地点,加以科学地培育和发展,并进行观测、试验、研究。中国目前已建立了一些竹种园,如安吉竹种园,以散生竹种特别是刚竹属竹种丰富为特色。西双版纳热带植物园引种以热区丛生竹为特色的竹种100种。由云南省科学技术委员会资助建立的西南林学院珍稀特有竹种种质园,目前已引种竹种80余种,其特点是兼有丛生竹、散生竹、混生竹、高山竹类、藤本竹类等,并进行了一系列的观测研究。由西南林学院竹类研究所和云南省竹藤产业协会负责设计和施工的中国’99昆明世界园艺博览会“竹类专题园",引种竹种达318种,受到中外专家高度关注,并被载入吉尼斯世界记录。

为尽快切实有效地保护、抢救、研究和利用珍稀种质资源,建议以现有珍稀竹种园为基础,加大力度给予专项资金在全国建成三大种质资源引种保存和试验研究基地:在江南地区建立以散生竹种为主的珍稀竹种引种保存和试验研究基地(东亚珍稀竹种园);在滇南地区建立以丛生竹种为主的珍稀竹种引种保存和试验研究基地(东南亚珍稀竹种园);在滇西北地区建立以高山竹种为主的珍稀竹种引种保存和试验研究基地(喜马拉雅珍稀竹种园)。三大基地建立后可通过开发生态文化旅游来以园养园。

4.3 进行就地保护,加强自然保护区竹种种质资源保护研究

中国对自然环境和野生生物的保护十分重视,如云南省目前已建立国家级保护区5个,省级或地方建立的自然保护区103个。这些保护区面积广大,几乎覆盖了所有珍稀特有竹种分布区,为竹类的就地保护创造了良好条件。如澜沧梨藤竹等分布在滇西南的南滚河保护区,针麻竹、贡山竹和众多的高山竹类分布在高黎贡山国家自然保护区,沧江悬竹分布在金光寺自然保护区,滇竹和多种藤本状竹类分布在西双版纳国家自然保护区,而筇竹分布在三江口自然保护区等。中国境内澜沧江下游地区大面积天然黄竹群落、滇东北地区仅存的毛竹天然林、河口至屏边大围山地区大面积的天然沙罗竹和中华大节竹等优质天然种源也都处在受保护的范围。大面积自然保护区的建立、管理机构的不断健全、一系列政策法规的贯彻实施,使丰富的竹类种质资源在其天然生长地得到了有效保护。但由于资金和专业研究人员的缺乏,保护区内因人为因素导致对珍稀竹种资源的威胁已得到有效控制,而因自然因素导致对珍稀竹种资源的威胁尚缺乏深入研究和有效控制。

4.4 改变山区农业、种植业的不良经营习惯

教育和科学技术普及率低、盲目地开发经营及边远山区“刀耕火种”的不良耕作习惯,是造成珍稀竹种种质资源破坏的重要原因之一。20世纪60年代,滇南地区大面积垦荒种植橡胶,造成数万公顷天然黄竹林的毁灭性破坏。现在只有人为活动较少的少部分地区还残存林相相对完整的天然黄竹林。进入20世纪80年代,许多地方出现了大量开垦天然竹林种植香蕉、菠萝等热带经济作物及发展热带速生丰产用材林的现象。据《汉书》记载,张骞出使西域,在大夏国(今南亚地区)见筇竹、蜀布,并经“南方丝绸之路"来自中国。筇竹(Qiongzhuea tumidinoda)至上世纪80年代才由著名竹类学家薛纪如教授定名发表,该种是优质笋用竹工艺用竹,主产滇、川、黔毗邻地区,多为天然竹林。但因其鲜笋品质优良,商品名为“罗汉笋”,大量出口日本,每到产笋季节,当地群众上山打笋、盲目采挖、无任何经营措施,年复一年导致大面积天然筇竹种群遭到破坏。另外,教育水平低,科学素质差、缺乏必要的竹类科普宣传,竹子开花新视为不祥之兆而全部砍伐烧毁等。

加强宣传、普及科学技术、倡导精神文明、发展社区经济、提高产区群众认识水平,是加强竹类多样性保护的基础。应改变传统的不良经营习惯,对天然竹林进行科学经营管理和合理开发利用。经营者或当地政府应改变思路,对天然竹林进行人工丰产改造,不但可以有效保护发展珍贵的天然竹林,而且可以大幅度提高竹林产量和质量,优化竹龄结构,经济效益、生态效益都将更加显著。

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