研究材料的评价和选择贯穿于各种育种途径和环节，是林木遗传改良的关键。选择育种通常是以表型值为基础，因含有环境效应，所以效率和准确性都较差(Cotteriall et al., 1990;吴仲贤，1977)，加之林木育种试验占地面积大、周期长、受人为干扰和外界条件的影响大，这必然会增大评价试验材料的难度，更不容易准确地选择出遗传品质真正优良的改良材料(White et al., 1989)。为了克服以上缺点，国外自20世纪80年代中期以来开始大量地应用育种值的线性预测结果来评价育种材料，目前已有湿地松、小干松、班克松、亮果桉等树种的研究报道(Souza et al., 1992; Surles et al., 1993;1995;Ericsson et al., 1995; Klein, 1995;Tibbits et al., 1998)。根据育种值作出的选择反映了加性遗传效应，排除了环境对评选育种材料造成的偏差，从而可以提高选择的准确性，增大育种效果。

国外在应用育种值对树木进行评价时，往往假设研究材料之间不存在亲缘关系，当信息量大时，用最佳线性无偏方法预测育种值常常难于实现。实际上，育种材料之间不同程度的亲缘关系客观存在，有必要研究切实可行的林木育种值预测方法。本文以泡桐为材料，对育种值的预测方法进行研究。

1 材料与方法 1.1 试验材料 1.1.1 泡桐种类及亲缘关系

1995年将白花泡桐(Paulownia fortunei)、山明泡桐(P.lamprophylla)、海岛泡桐(P.taiwaniana)、南方泡桐(P.australis)、毛泡桐(P.tomentosa)、楸叶泡桐(P.catalpifolia)、成都泡桐(P.albiphloea var.)、川泡桐(P.fargesii)1 a生苗木按随机区组设计，4次重复，5株行状小区定植于南阳试验基地，1996年秋季观测树高和胸径。此外还采集新鲜叶片，用Sal Ⅰ、Ecor Ⅰ、HindⅢ、BamHⅠ4种限制性内切酶作cpDNA的RFLP分析。根据所统计片段带的有无，以NTSYS-PC程序中Simqua l软件估算分析材料之间的遗传相关性系数(见表 1)。

1.1.2 毛泡桐种源

参加分析的毛泡桐种源共26个，本文仅利用9 a生胸径性状作最佳线性预测和群体平均值法的比较(马浩等，1998)。

1.2 育种值预测方法 1.2.1 用单株观测数据预测育种值

利用单株数据和最佳线性无偏预测公式预测育种值时，需要构造较大维数的矩阵。为避开计算机运行时内存不足，利用混合模型方程组求解。

单株树木观测值Y用矩阵表示为：

式中，β为区组固定效应；u为泡桐种的随机效应；p为泡桐种与区组的随机互作效应；e是随机误差效应；X、Z、W分别是相应项的结构矩阵。

根据方差分析结果求出u、p和e的方差分量，依次用δ_u²、δ_p²、δ_e²表示。于是混合模型方程组为：

式中，K₁=δ_e²/δ_u²; K₂=δ_e²/δ_p²; I是单位矩阵；A是分子血缘相关矩阵(张源等，1993；Henderson, 1975)。为使系数矩阵满秩，加入4次重复效应估算值等于零的约束条件。泡桐种的育种值向量是2û。

1.2.2 用小区平均值预测育种值

泡桐种单地点试验的线性模型是：Y_ijk=U+F_i+R_j+FR_ij+W_ijk, 式中Y_ijk为第i个种在第j个区组第k个单株的表型值；U为试验地固定的总平均表型值；F_i为第i个种的随机效应值，E(F_i)=0, Var(F_i)=δ_F²; R_j为第j个区组的固定效应值；FR_ij为第i个种与第j个区组的随机互作值，E(FR_ij)=0, Var(FR_ij)=δ_FR²; W_ijk为随机误差，E(W_ijk)=0, Var(W_ijk)=δ_W²。因为重复数Ȳ_ij·和小区株数不同，在求方差组分以前，先计算调和平均值。

第i种泡桐的小区平均值Ȳ_ij·为：Ȳ_ij·=U+F_i+FR_ij+W_ij·/m_i, 式中，m_i为第i个种所对应的小区内株数。若种间不存在亲缘关系时，小区平均值的方差是Var(Ȳ_ij·)=δ_Fi²+δF_rij²+δ_Wij·²/m_i；小区平均值与育种值之间的协方差是Cov(Ȳ_ij·, g_i)=2δ_F²; 育种值的方差Var(g_ii)=4δ_F²; 协方差 Cov(g_i, g_i′)=0。若两个种间的亲缘系数为A_ii'时，小区平均值的方差与协方差分别为Var(Ȳ_ij·)=δ_Fi²+δ_FRij²+δ_Wij·²/m_i，Cov(Ȳ_ij·, Y_ij′·)=δ_Fi², Cov(Ȳ_ij·, Y_i′j′·)=δ_Fi²×A_ii'；小区平均值与预测育种值之间的协方差可表示为Cov(Y_ij· , g_i)=Cov(Ȳ_ij·, g_i)=2δ_Fi², Cov(Y_i′j′·，g_i)=2δ_Fi²×A_ii'；育种值的方差为Var(g_ii)=4δ_Fi²；协方差Cov(g_i, g_i')=4δ_Fi²×δ_Fi'²×A_ii'。分别按最佳线性无偏预测(best linear unbiased prediction, 简称BLUP)方法和最佳线性预测(best linear prediction, 简称BLP)方法预测育种值，并用预测育种值的方差、误差方差及其与真正育种值之间的相关系数表示预测精度。

毛泡桐种源群体平均值估算育种值时，最小平方估计的方差[Var(ĝ)’]和误差方差[Var(ĝ-g)’]分别为：Var(ĝ)’=4×(δ_F²+δ_FRi.²/r+δ_W.. ²/r_m), Var(ĝ-g)’=Var(ĝ)’-Var(g)。

2 结果与分析 2.1 育种值分析 2.1.1 根据个体数值预测育种值

根据单株观测数据，用混合模型方程组预测8种泡桐的育种值，其中不考虑亲缘关系时把分子血缘相关矩阵规定为单位矩阵，考虑亲缘关系时用种间相似系数构造分子血缘相关矩阵。结果不管是否考虑亲缘关系，育种值的预测结果变动不大(表 2)，在这两种情况下树高育种值的秩次相关达到极显著水平(0.857 1^**)，胸径则达到显著水平(0.714 3^*)。

2.1.2 根据小区平均值预测育种值

根据小区平均值的预测结果列于表 3。可以看出，在不考虑亲缘关系的情况下，用BLUP方法预测的树高和胸径育种值，分别与BL P预测的，或者基于单株预测的结果比较接近，相应性状的秩次相关系数都在显著水平以上(0.809 5^*~0.976 2^**)，并且与考虑亲缘关系预测相同性状育种值的排序十分接近，秩次相关系数分别达到极显著水平(树高：0.904 8^**；胸径：0.857 1^**)。不考虑亲缘关系并以BLP预测的树高育种值，与考虑亲缘关系以单株或小区平均值的BLUP预测结果排序也很相似，秩次相关系数达到显著水平(0.714 3^*)；胸径育种值的秩次相关没有树高密切，但显著性概率水平已经达到82%以上。

2.2 育种值预测方法 2.2.1 BLUP与BLP

BLUP观测值的期望值，是通过广义最小平方无偏地估算出来的，但BLP的期望值则是假设已经知道并由总平均值估算的。因此BLP没有估算固定效应的误差，总的误差方差比BLUP的小，预测遗传值与真正遗传值之间的相关系数相应地比BLUP的大(见表 4)。这并不能说明BLP比BLUP优越，相反，BLUP能够区分出遗传和环境影响(White et al., 1989)，能够调整地点或重复的效应值，使结果更切合实际。由于固定效应的估算方法不同，导致了用BLUP和BLP的预测结果有一定差异。根据本文对8种泡桐的分析，用这两种方法按树高或胸径育种值选择出来的前3种泡桐是一致的，其余种的排序虽有变化，但秩次相关系数达极显著水平。此外，BLP不需要构建结构矩阵，计算过程简单，评定大批量育种材料时可以考虑只用BLP方法预测育种值。

2.2.2 简化预测方法

根据小区内单株观测值和小区平均值预测育种值，然后分别对试验材料排序，结果变动不大，特别是位次靠前的材料几乎无变化(表 2)。例如，假设研究材料没有亲缘关系，用BLUP预测树高育种值时，除排列在第6位的南方泡桐和第7位的海岛泡桐相互变换1次位置外，其余各泡桐种的位次无变化；预测胸径育种值时，只有排在第5、6及第7位的南方泡桐、海岛泡桐和川泡桐有位次变动。育种值处于大小两极端种类的排列顺序完全相同。由于以单株预测育种值时需要建立较大维数矩阵，而矩阵太大会延长计算时间，甚至使微机不能运行，因此，可以只按小区均值预测育种值。

预测经过选择材料的育种值时，估算材料间存在的亲缘关系是应用BLUP方法的前提条件之一(Bernardo, 1996; Henderson, 1985)。Bernardo以RFLP研究玉米的亲缘性，用正确和不正确的亲缘相关矩阵检验BLUP预测值的稳定性，结果在各种情况下预测值和观测值之间的相关系数变化很小(Bernardo, 1996)。本文在研究材料有亲缘关系和假设没有亲缘关系的条件下，无论是树高还是胸径，按单株预测还是小区均值预测，BLUP预测值的秩次相关系数都达到显著或极显著水平(显著性概率：0.046 5~0.002 0)，这与玉米的育种值预测研究结果相类似，说明用BLUP预测泡桐育种值时，是否考虑亲缘关系对预测的泡桐育种值没有明显影响。由于用任何一种方法估算亲缘相关矩阵都需要投入一定的人力和物力，在今后的育种值预测中可以假设研究材料之间不存在亲缘关系。

2.2.3 预测育种值的误差

从表 4可以看出，预测育种值的方差、误差方差以及预测育种值与真正育种值的相关，在不同情况下都有相似的变化趋势，即预测育种值的方差越大，误差方差就越小，预测育种值与真正育种值的相关相应地也越大。由表 4中的数据计算3个指标的相互关系，结果预测育种值和真正育种值的相关与预测育种值的方差、误差方差之间存在极显著的相关关系，因此，只用预测育种值与真正育种值的相关系数就可以同时代表预测育种值的方差和误差方差，反映预测的精度。

2.2.4 BLP与最小平方估算法的比较

预测育种值间的方差和误差方差都可以作为预测精度指标(White et al., 1988;1989)。当试验规模较大时，BLP的方差较大，误差方差较小，预测值趋于扩散；用最小平方估算时则相反，精确度越低，估算的值就越大。因此，用后者会趋于选择那些具有较少试验地点数、重复数和个体数的材料。利用毛泡桐种源试验胸径性状求算这两种方法的精度，结果如图 1和图 2所示。可以看出，用最小平方估算方法估算育种值时，观测数据少的种源，方差和误差方差都大，容易被选；而观测数据多的种源不易当选。BLP则相反，观测数据少的种源，方差也小，此时预测的育种值收缩在零附近，很难被选中，即使被选中，因误差方差大，选择的可靠性也很差，而那些观测数据多的种源则容易被选中。从图中还可以看出，随着重复数和小区内株数的增大，这两种方法的预测结果趋于相同，此时预测育种值间的方差近似于种源的遗传方差，环境方差接近于0。对于毛泡桐种源试验的胸径性状来说，当重复数大于5，小区内的株数多于6个时，这两种预测方法的精度差别明显地变小。

3 结论

根据8种泡桐的育种值分析，是否构建分子血缘相关矩阵对BLUP预测育种值的结果无显著影响，所以在作育种值预测时，可以不考虑分析材料之间的亲缘关系。当评定大批量育种材料时，为便于计算，可以用BLP代替BLUP预测育种值，此外，还可以用小区平均值代替单株观测值进行预测。

育种值的预测精度可以用预测育种值的方差、误差方差以及预测育种值与真正育种值的相关表示。由于这3个精度指标之间有一定的内在联系，可以只用预测育种值与真正育种值的相关反映预测精度。

在对育种材料进行选择时，BLP预测的育种值比最小平方估算值更可靠，但当试验重复数和小区内的株数逐渐增多时，两种方法预测的结果趋于相同。对于本文所分析的材料，当5次以上重复和每小区6个以上个体时，这两种预测方法的可靠性明显地接近。