20世纪初，Cowles、Clements等人建立了群落演替的理论，演替的研究成为了生态学研究中的热点。当时的研究多局限于定性描述，20世纪50年代以后才开始群落演替定量分析(Burnon et al., 1998；钟杨，1988)。国内群落演替定量研究始于80年代初(赵松岭等，1981；陈庆诚，1981；王孝安，1984；1985；李守虔，1984；王伯荪等，1985)。近年来，由于群落演替与植被恢复重建联系密切，因此其研究引起了密切关注(熊利民等，1991；李兴东等，1993；张家来，1993；彭少麟，1996；丁圣彦等，1998；1999)。

亚热带常绿阔叶林在维护区域生态环境、保护生物多样性等方面具有重要作用。但因长期破坏性利用，亚热带常绿阔叶林已消耗殆尽，如何加快常绿阔叶林的恢复是当前林业和生态环境建设中一个棘手难题，对森林演替过程的分析，有助于指导退化植被恢复与重建。本文根据浙江淳安天然次生林各演替阶段调查数据，定量分析了次生林演替过程，为指导该地区常绿阔叶林恢复、次生林改造，以及林业生态环境建设提供科学依据。

1 研究地区概况

研究地区位于浙江西部淳安县千岛湖地区，该地属中亚热带北缘季风气候区。年均温17℃，极端最高温为41.8℃，极端最低温为-7.6℃，大于10℃的活动积温为5 410℃，初霜期11月下旬，终霜期为3月上旬，年平均无霜期为263 d，年降雨量为1 430 mm，平均年雨日为155 d，其中4~6月雨量占全年的44%，年均相对湿度为70%，日照时数为1 951 h。原生植被为亚热带常绿阔叶林，但已破坏殆尽，现存植被多为20世纪60年代初千岛湖建立以来，经封山育林形成的处于不同演替阶段的次生林和人工林，林下土壤为山地红黄壤，岩性土镶嵌其间。

2 研究方法 2.1 样地选择与调查

在演替研究中，常用“空间系列代替时间系列”的方法，利用马尔可夫模型来描述(赵松岭等，1981；王孝安，1985；王伯荪等，1985a；熊利民等，1991；李兴东等，1993)。因此，为了保证次生林演替系列各阶段群落之间的联系，在样地选择时尽可能缩小各阶段的空间距离，并使其地形因子(海拔、坡向、坡度)和土壤条件尽量保持一致。在全面踏查的基础上，采用典型选样法，对人为干扰少的马尾松(Pinus massoniana)林、针阔混交林和常绿阔叶林进行调查，共设置样地20个。一般认为：在我国亚热带地区，常绿阔叶林样地的最小面积是400~800 m²。本次调查样地面积定为20 m×20 m，样地中分别设置5个2 m×2 m灌木样方和1 m×1 m草本样方。记录乔木层树种名称、胸径、树高、枝下高、冠幅；灌木层植物名称、株数、高度、冠幅；草本层(包括幼苗)中植物种类、数量、盖度、高度。同时对地形因子、土壤因子、枯落物等进行调查。

2.2 计算与分析方法 2.2.1 重要值计算

重要值是反映植物种类在群落中地位重要程度的一个综合指标，其计算公式为：IV(重要值)=(相对密度+相对显著度+相对频度)÷3，计算结果见表 1。

2.2.2 种间联结测定与演替种组划分方法

第一步  种间联结测定根据王伯荪等(1985b)的研究，用χ²统计量来测定种间联结，其计算公式为：χ²=(ad-bc-0.5n)²n/[(a+b)(a+c)(b+d)(c+d)]式中, a：两个种均出现的样地数；b、c：仅有种2或种1出现的样地数；d：两个种均不出现的样地数；n：样地总数。由于χ²值本身没有正负之分，规定：ab-bc≥0时为正，ab-bc＜0时为负；联结值为正时，高的值代表高的正联结；为负时，高的绝对值表示高的负联结。样地树种关联χ²计算值见表 2。

第二步   演替过程中衰退种、过渡种和进展种划分选一个与其它树种有较多联结关系，且在演替过程中地位明显的树种(先锋树种或顶极树种)，列出与之有明显正负联结关系的树种，如与先锋树种有明显正联结关系的树种构成衰退种组，有明显负联结关系的树种构成进展种组，如以顶极树种作为参考则相反。为避免误差，再用其它树种作为参考进行划分，然后将在衰退种组或进展种组出现机会较多(2次以上)的树种归为该种组类型，与其没有明显联结关系，在划分上难以归入衰退种组或进展种组的树种作为过渡种组，然后根据树种特性和实际观测验证划分结果，最终确定出能反应森林演替过程中树种变化趋势的种组。

2.2.3 演替系列的重构和演替阶段划分

根据演替种组划分结果，分别计算出各样地中衰退种组、进展种组和过渡种组重要值之和，以此作为变量进行主成份分析，旨在寻找一个能综合反映演替过程中衰退种和进展种变化的新变量，利用这个新变量将各样地按演替进程进行排列，构成一个反应当地次生林演替过程的有序样本，即演替系列重构，再利用有序样本最优分割法对演替阶段进行划分。

2.2.4 马尔可夫预测模型建立

植物群落的演替过程是一个系统，常用马尔可夫过程更新概率模型来描述(赵松岭等，1981；李兴东等，1993)。以林下植被中更替树种幼树的百分率为更新概率参数，计算出马尾松纯林向针阔混交林，以及针阔混交林向常绿阔叶林演替的概率矩阵。以X₁表示演替系统初始状态，X₂~X_z-1表示演替的中间状态，X_z表示演替的顶极状态，P表示更新概率矩阵，建立马尔可夫预测模型为：

3 结果与分析 3.1 次生演替过程中种间联结关系与演替种组划分

种间联结关系在一定程度上说明两个种对环境的反应或它们之间的竞争关系，分析次生林演替中各树种的地位，可进一步确定衰退种、过渡种和进展种。从表 2可以看出，板栗、黄檀、山核桃、米槠、绵槠等5个树种与先锋树种马尾松有明显正联结关系，归并为衰退种种组；苦槠、木荷、青冈、杉木、麻栎、枫香等6个树种与马尾松有明显负联结关系，归并为进展种组；而槲栎、柿树、化香、白栎、榔榆等5个树种则与马尾松没有明显联结关系，归并为过渡种组。这一结果是以马尾松作为参照树种划分的，为避免误差，再将其它树种作为参照进行同样的划分，将树种在各种组中出现次数进行归纳，发现米槠、绵槠虽然与马尾松明显正联结，但在衰退种组和进展种组出现次数相近，归到过渡种组更合适。枫香和麻栎与马尾松有明显负联结，但这两个种均为落叶树种，对光照要求高，林下更新困难，归到过渡种组较合适。苦槠、木荷、青冈是当地常绿阔叶林主要构成树种，杉木虽然不是主要树种，但萌生能力强，在常绿阔叶林中常有出现，这4个树种均划为进展种组。因此，将该地区天然次生林演替过程中马尾松、板栗、黄檀、山核桃划为衰退种；米槠、绵槠、槲栎、柿树、化香、白栎、榔榆、麻栎、枫香9个树种划为过渡树种；苦槠、木荷、青冈、杉木为进展树种。

3.2 次生演替系列的重构

次生林演替系列重构对于了解次生林演替过程，进行演替阶段划分是十分重要的。根据上述结果，对表 1中各树种的重要值按衰退种、过渡种和进展种进行归类计算，并按衰退种组重要值的大小进行排列得到表 3(由于4、9、10、11号样地为马尾松纯林，以样地4代替)，构成一个次生演替系列。但进一步分析发现，如按过渡种组和进展种组分别排序，其演替系列顺序是有差异的。为使排序更合理，将表 3样地中各种组重要值作为变量(x₁为衰退种组，x₂为过渡种组，x₃为进展种组)进行主成份分析，其结果见表 4、5。根据主成份分析原理，第一主分量y₁是由变量x₁和x₃决定的，二者符号相反，y₁是表示演替中衰退种重要值减少，进展种重要值增大这一渐变过程的综合变量。第二主分量y₂是由x₂决定，表示演替过程中过渡种的变量。因此，计算出各样地第一主分量坐标，从小到大进行排列(见表 5)，形成“空间代替时间”演替系列。这一排序综合反映了演替过程中衰退种和进展种的变化，比仅用衰退种变化进行排列更合理、更科学。

3.3 次生演替阶段的划分

演替阶段划分是演替研究的重要方面，是进行演替过程模拟预测的基础，是了解群落特性，进行科学经营的基础。根据有序样本最优分割原理(唐守正，1984)，按上述演替系列中各样地排列顺序，将各种组相对重要值作为分类元素输入计算机得到最小误差函数划分结果(见表 6)，其中括号内为样地号，指示划分界限。从表 6可以看出，演替系列划分为4个阶段误差最小，是最优分割，即淳安天然次生林演替过程分为4个阶段：第1阶段是马尾松纯林(4、16、3、19、17样地)，马尾松在群落中占有绝对地位，重要值在75%~100%之间，到此阶段后期，林下苦槠、木荷、青冈发育良好，形成较明显演替层；第2阶段是以马尾松为主的针阔混交林(18、20、2、13、12、14样地)，马尾松在群落中的重要值降到50%~74%，部分木荷、苦槠等常绿阔叶树种开始入侵上层林冠；第3阶段是以阔叶树为主的针阔混交林阶段(6、7样地)，马尾松在群落中的重要值仅为15%~20%左右，上层林冠以苦槠、木荷、青冈、米槠等占明显优势；第4阶段为常绿阔叶林阶段(8、15、1、5样地)，马尾松消失或有零星分布。

3.4 次生演替过程模型预测

在划分演替阶段的基础上，对演替过程进行定量预测。次生演替过程多属于非线性系统，但可以采用局部线性化方法，用马尔可夫过程模型定量分析(赵松岭等，1981；张家来，1993；熊利民，1991)。在应用马尔可夫过程模型对演替过程预测时，关键是转移概率矩阵P的确定。本文用林下植被中乔木树种的幼树株数百分率作为转移概率参数，分别统计出由马尾松纯林阶段向针阔混交林演替的转移概率矩阵P₁和针阔混交林向常绿阔叶林演替的转移概率矩阵P₂。

实际调查发现该地区次生林演替过程中每一个演替阶段到下一个阶段大约经历20~30 a，本文以25 a为基准年龄，20 a为间隔期，以第一阶段样地中各种组相对重要值平均数作为初始状态代入马尔可夫模型运算得表 7，可以看出，要恢复到常绿阔叶林阶段需要80~100 a左右，这一结果与李兴东等(1993)在浙江东部研究结果相同。为验证计算的准确性，同时列出各阶段实测平均值，比较发现，预测值和实测值，有很好的吻合性。因此，该模型能较好预测该地区天然次生林演替过程。

4 结论

在浙江淳安次生林中，先锋树种马尾松与米槠、黄檀等5个树种有明显正联结关系，与苦槠、木荷、青冈等6个树种有明显负联结关系，而与白栎、化香等5个树种则没有明显联结关系。在次生林演替过程中，马尾松等4个树种为衰退种，苦槠等4个树种为进展种，而枫香等9个树种为过渡种。

该地次生林演替过程可划分为4个阶段，第1阶段为马尾松纯林阶段，第2阶段为以马尾松为主的针阔混交林阶段，第3阶段为以阔叶树为主的针阔混交林阶段，第4阶段是以苦槠、木荷、青冈为主的常绿阔叶林阶段。整个演替过程用马尔可夫模型进行预测，与实际观察结果有较高的吻合度，结果表明该地区次生林演替，每一阶段约25 a，80~100 a左右才能恢复到常绿阔叶林阶段。

在次生林演替研究中，利用种间联结关系确定树种在演替过程中的地位，将树种划分为衰退种、过渡种和进展种，不仅能有效的压缩变量个数，而且可使样本中各变量的生态学意义更加明确，能直接反应演替过程变化趋势，为重构演替系列提供方便，如再辅以主成份分析，利用主坐标排序，会使演替系列的重构更加准确，再利用有序样本最优分割法进行演替阶段划分，能减少主观判断，使演替阶段划分更合理、更科学。在此基础上建立马尔可夫过程模型进行预测，能较好的反应演替过程的数量变化。