在枣园生态系统中, 节肢动物群落是以枣树为中心的多种害虫、天敌、中性昆虫共存的复杂网络系统。在该系统中, 一种天敌可以取食多种害虫, 而一种害虫又受多种天敌控制。中性昆虫在群落食物网中起着重要的作用, 它为中位和顶位物种提供食物, 通过自身种类和数量的变化, 对中位和顶位物种的数量和效能发挥作用, 从而对害虫起到间接的调控作用(郝树广等, 1998)。在这样复杂的网络中, 如何正确地阐述和评价天敌对害虫控制的功效, 以及不同物种的关系, 为枣树害虫的生态调控理论提供科学的依据, 是急需解决的重要课题。以往对枣树害虫的研究已经作了不少工作(师光禄等, 1992; 1993;1995;1997a;1997b;1998;1999a;1999b), 但对在不同的组织结构层次水平上分析群落的多样性和相似性, 以及全面考察整个群落中所有物种的生态位及其变化规律的研究未见任何报道。本文根据在太谷南张村调查的资料, 将不同生态枣园中的节肢动物按营养和取食关系进行划分和归类, 从物种、营养层和功能集团3个水平上分析群落的组成结构及多样性动态规律。

1 材料与方法 1.1 试验区概况

试验地设在山西省太谷县南张村枣区, 在枣林区选择有代表性的5种不同间作管理的枣园(树龄为30 a左右生, 树高为5 m左右, 郁闭度0.4~0.6)作为标地, 即枣树与小麦间作园(记作Ⅰ)、枣树与大豆间作园(记作Ⅱ)、未除杂草的单作枣树园(记作Ⅲ)、每隔10 d除一次杂草的单作枣树园(记作Ⅳ)、枣树与小麦间作园(记作Ⅴ)。以上标地面积均不小于2000 m², 除Ⅴ标地未喷药防治外, 其余标地全年进行3次喷药防治, 第1次在2000-05-08, 2.5%的溴氰菊酯乳油50 g+25%百果丰乳油100 g·667 m^-2; 第2次在2000-07-25, 4.5%的高效氯氰菊酯乳油50 g+25%螨卵酯乳油100 g·667 m^-2; 第3次在2000-08-22, 2.5%的氯氟氰菊酯乳油50 g+50%乙基对硫磷乳油100 g·667 m^-2。试验区的地势、地貌、土质、栽培管理等自然条件均基本一致。

1.2 调查方法 1.2.1 枣树树冠上节肢动物群落的系统调查

在5种不同类型的标地中, 按棋盘式取样法分别选择有代表性的枣树标记5株, 从2000-03-05开始至2000-10-30为止, 每隔10 d调查1次, 采用定点定时的系统调查和大范围随机普查的方法。每株树分东、西、南、北、中5个方位的上、中、下3个层次, 先环绕枣树1周目测2 min, 检查在树冠上活动性大的节肢动物, 然后检查树上活动的节肢动物。对不同种类的节肢动物采用不同的取样方法, 如蛀果类害虫, 每株树检查150个枣果, 统计卵果数与虫果数, 调查蚧虫与螨类时, 在不同方位检查12个叶片(共180个叶片·株^-1), 记载蚧虫与螨类的种类与数量, 对枝杆与食叶类节肢动物, 则在不同方位各选50 cm长的4个1~2 a生的枝条, 统计其上的节肢动物的种类与数量。

1.2.2 枣树地面植被上节肢动物群落的系统调查

在标记的枣树树冠下的植被上用捕虫网按对角线取样法, 首先在每个方位随机扫网20次(网口直径30 cm×30 cm, 深50 cm, 用白色尼纶纱制作), 将扫取的节肢动物标本连同植物茎杆一起带回室内, 进行镜检分类, 统计所捕获的节肢动物的种类与数量。然后在扫网的相应部位用目测法检查在植被上活动性大的节肢动物, 最后检查相应部位植被上活动的节肢动物, 分别统计其上的节肢动物的种类与数量。

1.2.3 枣树树冠下土壤层中节肢动物群落的系统调查

在5种不同间作管理标地中的枣树树冠下的土壤层中按对角线取样法进行调查, 每株枣树取4个样方, 每样方的大小为100 cm (长) ×100 cm (宽) ×20 cm (深), 检查统计在土壤层中节肢动物的种类与数量。

1.2.4 室内水培法饲养观察

对一些重要的种类带回室内水培饲养, 水培器皿用罐头瓶(瓶口直径75 mm, 高145 mm)。将节肢动物食用的寄主组织插入罐头瓶(每隔3 a换1次), 瓶内盛自来水常保持至颈部, 使寄主组织常处于新鲜状态, 然后把节肢动物接到新鲜的组织上进行饲养; 对于寄生于节肢动物体内的种类, 则将其放于培养皿(直径55 mm, 高10 mm, )内进行饲养观察(室内温度为17~23℃), 培养皿的底部铺有滤纸, 使湿度保持在75%左右, 以便更好地了解寄生性等节肢动物的消长规律和提供镜检鉴定种类的参考依据。

1.3 分析方法 1.3.1 营养层的划分

用吴进才等(1993)的方式把群落中的节肢动物分为基位物种(不捕食其他物种, 而被其他物种所捕食, 主要是指一些植食性害虫和多种中性昆虫, 包括蚊及腐食性的蝇类); 中位物种(既能捕食其他物种, 又被其他物种所捕食, 主要是一些小型的肉食性种类。如寄生性蝇、寄生性蜂、瓢虫和草蛉等); 顶位物种(只捕食其他物种, 而不被其他物种所捕食, 主要是一些食性凶猛, 游走性强的大中型捕食者。如蜻蜓、枣盲蛇蛉、螳螂等)等三个营养层。

1.3.2 功能集团的概念与划分

功能集团是Root (1967)提出的概念(Adans, 1985; 高玮, 1994), 认为集团是以相似方式利用相同等级的生境资源的一个类群。因此可以把群落中的物种划分为多个取食行为、利用资源和生境选择相似, 在分类鉴定上比较困难, 区别的实际意义与生产关系不甚密切的数个物种的集合体(高玮, 1994)。根据实际情况, 对功能集团的划分主要是基于系统分类学上的科以及取食行为特征来划分的(郝树广等, 1998)。

1.3.3 中性物种的概念

中性物种是相对于天敌和害虫而言的, 指一些对植物危害轻微没有损失或腐食性的节肢动物种类。如蚊及腐食性的蝇类, 它们既是捕食者的食料, 对农作物的生长又不构成威胁。

1.3.4 计算方法

(1) 群落多样性:采用Shannon-Wiener (MacArthur, 1958)平均信息量指数H′分析群落多样性:, 其中P_i为属于第i种的个体数的概率, s为种类数, ln为自然对数。(2)丰盛度(牟吉元等, 1997)以某一类群个体数占个体总数的百分比表示, P_i=N_i/N。

2 结果与分析 2.1 种类组成

根据调查结果, 枣园的各类节肢动物共有4纲17目84科217种(一些种类只鉴定到科), 其中植食性类群129种, 捕食性类群54种, 寄生性类群24种, 其他类群(包括腐生性种类) 10种。

2.2 枣园节肢动物群落中各功能集团丰盛度的时序动态

在枣麦间作区(见表 1~2), 顶位物种中以黑蚁(Lasius niger)和枣盲蛇蛉(Inoccllia sp.)占优势; 中位物种中, 用药区(Ⅰ) 3~5月份以枣尺蠖寄蝇(Frontina laeta)占优势, 6~8月份以晋草蛉(Chrysopa shansiensis)和七星瓢虫(Coccinella septempunctata)占优势, 9~10月份以四条小食蚜蝇(Paragus quadrifasciatus)占优势, 而未用药区(Ⅴ)全年以卷叶蛾小姬蜂(Megasty sp.)和其它蜘蛛科(other web families)占优势; 基位物种4~6月份以康氏粉蚧(Pseudococcus comstock Kuwane)、枣飞象(Scythropus yasumatsui)、枣尺蠖(Chihuo zao yang)、朱砂叶螨(Tetranychus cinnabarinus)占优势, 7~10月份以康氏粉蚧(P. comstock)、三点盲蝽(Adelphocoris fasciaticollis)、朱砂叶螨(Tetranychus cinnabarinus)、枣瘿蚊(Contarinia sp.)占优势。从总物种数来看, 都是随着时间而上升, 但用药区(Ⅰ)出现的峰值提前1个月, 继后又逐渐下降, 未用药区(Ⅴ)明显大于用药区; 从总数量来看, 用药区(Ⅰ)明显大于未用药区(Ⅴ); 从种的多样性指数来看, 未用药区(Ⅴ)明显大于用药区(Ⅰ); 从营养层多样性指数来看, 3月和9~10月份未用药区(Ⅰ)明显大于用药区(Ⅴ), 4~8月份则相反。可见, 两区顶位物种的丰盛度变化不大, 中位物种和基位物种随时序变化明显。

在枣单作区(见表 3~4), 顶位物种中以黑蚁和枣盲蛇蛉占优势; 中位物种以蜘蛛科占优势; 在基位物种中, 康氏粉蚧是全年的优势种; 枣飞象与枣尺蠖是阶段性优势种, 主要发生在4~6月份; 就其变化规律来看, 顶位物种和中位物种丰盛度随时的变化相对稳定, 基位物种丰盛度随时波动明显; 在物种数和总数量方面, 未除草区(Ⅲ)物种数多而总个体数少, 除草区(Ⅳ)则相反; 从种的多样性指数来看, 未除草区(Ⅲ)明显大于除草区(Ⅳ); 就营养层多样性和功能集团多样性而言, 3~6月份, 除草区(Ⅲ)均大于未除草区(Ⅳ); 7~10月份则相反。

在枣豆间作区(Ⅱ) (见表 5)顶位物种中以黑蚁和枣盲蛇蛉占优势, 且高于用药的枣麦间作区(Ⅰ); 中位物种以卷叶蛾小姬蜂和蜘蛛科占优势; 基位物种以康氏粉蚧、朱砂叶螨和三点盲蝽占优势; 种的多样性 > 功能集团多样性 > 营养层多样性。

2.3 枣园节肢动物群落中各营养层多样性的时序动态

从表 1~5不难看出, 枣园种的多样性、功能集团多样性和营养层多样性的变化规律。在枣树萌芽前期, 大多节肢动物处于休眠状态或刚开始出蛰活动, 因而种类及个体数少, 多样性低; 随着枣树萌动露绿, 害虫种群开始建立, 各种节肢动物由外界陆续迁入, 种类逐渐丰富, 数量逐渐增多。优势种开始出现。随着时间的延续和种群数量的变换, 优势种发生了变化(如康氏粉蚧等刺吸式害虫开始上升), 个体数量开始增大, 同时间作物和杂草为各种节肢动物提供了丰富的蜜源植物以及活动、隐蔽繁殖的场所, 因此从5月份各营养层多样性开始增加; 枣树进入开花幼果期时, 枣园环境负载量大, 食物丰富, 气候适宜, 使节肢动物加快了繁殖速度, 顶位物种、中位物种和基位物种的物种数与个体数量明显增多, 是全年节肢动物群落各营养层多样性较高的时候。到枣果采收时, 地面植被减退, 各种节肢动物对气候不适和食料短缺, 开始进入休眠或准备过冬, 节肢动物群落各营养层多样性趋于下降。

比较各营养层生物多样性可见, 顶位物种由于它们承受外界干扰能力强, 流动性大, 取食范围广, 例如枣盲蛇蛉抗饥饿能力强, 食谱广, 取食一次可维持生存50 d以上, 因此在不同间作区变化均比较平稳; 未用药区的中位物种变化较大, 除草园则较小, 基位物种则正好相反; 从物种数和个体数来看, 除草园物种数较最小, 但个体数较大, 未用药区则正好相反; 种的多样性变化趋势基本一致; 分析营养层多样性和功能集团多样性, 除草园的营养层多样性较小, 未用药区的营养层多样性较大, 功能集团多样性则正好相反。显而易见, 农药与杂草对节肢动物群落中各营养层多样性的时序动态有明显的影响。

各营养层生物多样性的变化规律都表现为:种的多样性 > 功能集团多样性 > 营养层多样性。在变化趋势上看, 功能集团多样性与种的多样性趋于一致, 且反应较灵敏, 营养层多样性波动性小, 较稳定, 由此可见, 物种的合并能够消除物种丰盛度变动所产生的多样性波动以及物种鉴定所造成误差的影响。经各类群多样性间的相关性分析表明(见表 6), 营养层多样性与功能集团多样性的相关达到极显著水平(P < 0.01), 种多样性与功能集团多样性的相关达到极显著水平(P < 0.01), 种多样性与营养层多样性的相关也达到极显著水平(P < 0.01)。

3 讨论

从物种、营养层和功能集团3个水平上分析了枣园节肢动物群落的组成以及功能集团丰盛度和各营养层多样性的时序动态。根据调查和研究数据发现, 在5种类型的枣园中, 营养物种层丰盛度的动态规律是:基位物种 > 中位物种 > 顶位物种, 在枣树荫动露绿时, 中位物种和顶位物种的种类与数量均较多, 继后逐渐减少, 而基位物种及其优势种逐渐增多。另外顶位物种和中位物种中的不同集团, 以及不同集团内的不同种类间在时间分布上的演化和空间分布上的分离程度是很强的, 这也决定了它们的食谱和对特定食物的选择性食量。所以需要从整个群落中物种的时间空间生态位宽度和重迭来分析种间关系, 评价天敌对害虫的控制效应尚需考虑整个基位物种生物量的大小以及害虫占基位物种的数量比例, 即中位物种群落的组成以及种群数量的大小, 不仅依赖于植食性的种群数量, 也依赖于基位物种中的一些中性昆虫, 可见中性昆虫在害虫和天敌的营养链中起着重要的调控作用(胡国文等, 1996)。如何保护和利用中性昆虫, 以便促进天敌有效地控制害虫, 是枣树害虫可持续生态调控的重要环节。

把枣园节肢动物群落划分为不同的营养层次和功能集团, 以此探讨群落结构和多样性的时序动态, 可使复杂的网络结构简单化, 不同类群间的关系更加明晰; 功能集团多样性与物种多样性的变动趋势一致, 如果以功能集团的分析替代物种的分析, 会使群落中天敌与害虫的复杂关系易于量化, 这是研究群落中物种功能关系的有效途径。群落的稳定性应该表现在顶位、中位和基位三个营养层中物种的多少和个体数量结构比例上的平衡。但物种多样性没体现营养关系, 不能因物种多样性高就认为群落稳定, 因为物种处于同样营养层或功能集团中, 尽管数量多, 但功能相同且作用一致, 此时的群落也不稳定。为此群落的稳定性除与物种数的多少有关外, 尚与群落中的营养层次和渠道的多少有关, 而功能集团在其概念和含义以及划分原则上体现了营养层次和营养渠道的意义, 因此利用对群落中功能集团的研究替代对物种的研究有其实际意义。