山地木麻黄(Casuarina junghuhniana Mig, 也称为C. montana Miq.)原产于印度尼西亚, 属木麻黄科木麻黄属树木。树干通直, 生长速度快, 抗干旱, 耐水湿。成熟林木树高可达35 m, 胸径可达65 ~ 100 cm。其天然分布为7°~ 10°S, 110 °~ 127°E, 海拔1 000 ~ 3 100 m的山地, 但海平面附近地区也有出现。原产地降水为夏雨型, 年降水量700 ~ 1 500mm, 有的高达2 000 mm, 年平均气温13 ~ 28 ℃。山地木麻黄可生长于多种类型的土壤, 从pH8.5的碱性土壤到较粘重的强酸性(pH 2.8)土壤。山地木麻黄已被引种到非洲的埃及、肯尼亚、津巴布韦和坦桑尼亚, 大洋洲的澳大利亚, 亚洲的泰国、中国和印度等, 说明山地木麻黄是世界热带地区一个非常有潜力的树种, 不仅适于山地引种, 而且适于沿海地区引种, 主要用于用材林、防风林、固沙林、土壤改良林、水土保持林, 农用林和风景林等, 有着巨大的经济、生态和社会价值。木材热值高达7 180Kcal·kg^-1, 木材气干密度为900 kg·m^-3, 非常适于作薪材、木炭产品、建筑用材、矿柱和电杆等。目前, 韩国企业在海南省大量收购木麻黄木片, 利用木麻黄木材比重大的特点, 与其它阔叶树木片混合生产纸浆等产品, 提高单位产品重量, 达到增加产值目的。

国外, 对山地木麻黄的研究主要涉及其分类(Pinyopusuarerk et al., 1990)、分布(Mile, 1996)、引种和生长表现(Chittachumnonk, 1983; Mwihomeke, 1990), 而种源试验及其种源遗传变异和遗传参数估算等研究未见报道。1985年, 中澳合作项目ACIAR 8457我国首次引进了山地木麻黄2个种源, 在海南省、福建省南部和广东省开展了试验研究(Zhong, 1990; 王豁然等, 1992; 仲崇禄等, 1993;Zhong et al., 1996; 仲崇禄, 2000), 其后在广东省建立了一些推广性试验林(仲崇禄等, 1995), 1990年又引进6个种源和31个家系(仲崇禄等, 1998⁾¹)。1996年, “国际性山地木麻黄种源试验”合作项目正式启动, 当年在多个国家开展了国际性山地木麻黄种源试验, 中国林业科学研究院热带林业研究所亦为参加单位, 在华南地区建立了两个试验点。试验目的是筛选适合我国华南地区生长的优良种源和估算山地木麻黄种源遗传变异参数, 为进一步山地木麻黄改良研究和林业实践提供可靠材料。

1) 仲崇禄.木麻黄遗传变异规律的研究.中国林业科学研究院热带林业研究所, 博士论文, 2000

1 试验概况与试验方法 1.1 试验地概况

2个试验地设在福建漳州市(E966, 24°40’N, 117°50’E, 海拔50 m, 年均温21.0 ℃, 年降水1 533 mm), 和广东省电白县(E968, 21°27’N, 110°54’E, 海拔15 m, 年均温23.0 ℃, 年降水1 600 mm), 均为赤红壤。

1.2 试验材料

试验树种为山地木麻黄28个种源, 所有种子均由澳大利亚林木种子中心提供(表 1)。

1.3 试验方法 1.3.1 设计及方法

1995-12播种育苗, 1996-06 ~ 08造林; 每个地点试验均采用随机区组设计, 4个区组, 每小区16株(试验E968)或25株(试验E966), 穴40 cm ×40 cm ×40 cm, 株行距2 m ×2 m, 造林时每穴施过磷酸钙150 g。

1.3.2 树木测定

造林后定期观测树高(H, m)、胸径(DBH, cm)计算单株材积(V, m3·株-1)(仲崇禄等, 1998)和保存率(S, %)。

1.3.3 数据处理

将观测获得的所有单株数据统计出小区平均值, 然后采用SAS数据处理软件中ANOVA方法进行方差分析和采用REML法估算方差分量(高惠璇等, 1997)。单点试验方差分析模型Y=μ+B_i +G_k +E_ikl, 2地点联合方差分析模型Y =μ+B_i +S_j +G_k +G_Ejk +E_ijkl, 其中Y为观测值, μ为总平均值, Bⁱ为区组效应, S_j为地点效应, G_k为种源效应, G_Ejk为种源×地点互作效应, E_ikl或E_ijkl为误差效应。计算种源广义遗传力(H², %)和种源遗传变异系数(GCV, %)(马育华, 1982); 种源筛选采用多目标决策分析法(洪伟, 1987)。

2 结果与分析 2.1 参试种源保存率和生长表现分析

1 ~ 4 a生, 两个地点保存率总均值分别为86.12 %, 84.63 %, 69.52 %和65.14 %, 出现这种现象的可能原因如下:第1, 由于种源内个体间竞争引起的, 如表 2中, 各试验点种源的总均值看, 福建试验(E966)中林分总体生长表现好, 平均单株材积大, 保存率小, 而广东试验(E968)中林分总体表现相反; 前1 ~ 2 a生, 郁闭度小, 这种竞争不明显, 保存率变化不大, 而第3 a开始, 林分已郁闭, 个体间竞争逐渐开始, 所以造成保存率逐年下降; 第2, 种源本身的适应性决定的, 如17878、18840种源等, 对福建试验点不太适应, 而对广东试验点较适应; 第3, 试验中也发现极少量树木遭受白蚁危害致死且主要适应性差、长势较弱林木。表 2反映出参试种源在2个地点上的表现, 从4 a生的树高、胸径和单株材积看, E966试验中较好的有18845、18846、18847、18848、18852、18948、18949、18950和19238, 但18845、18848和18852的保存率较低, 为33 %~ 37 %, 低于总平均值53.1 %; 而E968试验中较好的种源有17877、17878、18844、19238、19239、19489和19491。同时, 两个地点试验的较好种源中, 仅有一个共同种源, 即19238, 表明按地点选择种源是必要的。

2.2 两个地点性状的联合方差分析

4个性状的方差分析结果表明树高、胸径和单株材积在地点间、种源间及种源x地点(G ×E)互作间均有显著差异或极显著差异(表 3)。考虑G ×E互作时, 除1 a生树高7.77 %、2 a生树高6.94 %外, 其它性状种源的方差分量比例均为0 %。不考虑互作时, 单株材积种源方差分量比例分别为5.46 %和6.30 %, 1 ~ 4 a生树高种源方差分量比例分别为13.81 %、11.04 %、3.32 %和5.55 %, 3 ~ 4 a生胸径种源方差分量比例分别为5.05 %和3.98 %(表 3)。总之, 不考虑G ×E互作时, 种源1 ~ 2 a生树高的方差分量比例较大, 而3 ~ 4 a生树高的方差分量比例较小, 且3 ~ 4 a生种源胸径和单株材积的方差分量比例也较小, 但无论考虑或不考虑G ×E互作效应, 地点的4 a生树高、胸径和单株材积的方差分量比例均较大, 表明按地点进行种源的筛选是非常必要的。

2.3 种源遗传参数估算和树高早期相关分析

不考虑G ×E互作时, 树高种源遗传变异系数为9.22 %~ 11.10 %, 遗传力为3.98 %~ 13.80 %, 且3 ~ 4 a生时遗传力较大, 分别为11.00 %和13.8 %; 胸径的种源遗传变异系数为6.19 %~ 8.00 %, 遗传力为3.32 %~ 5.55 %, 单株材积的种源遗传变异系数为21.72 %~ 25.89 %, 遗传力为5.46 %~ 6.30 %(表 4)。山地木麻黄种源树高早期表型相关和遗传相关极显著(检验水平P =0.01), 相关系数均达0.97以上, 可以进行树高的早期预测(表 5)。

2.4 优良种源筛选与遗传增益

山地木麻黄为速生树种, 因培育目的不同, 其轮伐期为8 ~ 15 a, 选择短轮伐期的山地木麻黄材料是其改良目的之一。我国山地木麻黄人工林经营目标之一是生产纸浆等用材, 因此采用8 a轮伐期并用1/2轮伐期选择种源是适宜的。

所有测定性状在地点间均有显著差异, 需要对两个试验分别筛选优良种源。单点方差分析表明, 试验E968和E966中的树高、胸径和单株材积在种源间均存在显著或极显著差异, 进而估算了4个性状种源遗传变异系数和广义遗传力(表 6)。依据4 a生树高、胸径、单株材积和保存率计算的综合评定值大小, 分别将两个试验的种源进行了排序, 结果列于表 7。并结合表 2数据分析得出E968试验中表现较好的种源为18844、19489、19240、17877、19491、19490和19239;E966中为19238、18847、18853、17877、18950、18852和18949。这相当于按地点以25 %入选率(i =1.271)筛选种源, 均有7个种源入选, 可计算出3个性状的遗传增益(表 8)。

2.5 山地木麻黄在中国潜在种植范围的分析

依据在华南地区建立的山地木麻黄种源试验筛选出优良种源, 反查其7个主要的气候因子(降水量、雨型、旱季月数、最热月均温、最冷月均温、年均温、绝对最低温度), 采用Booth’s气候相似性模型, 预测了优良山地木麻黄种源在中国适生范围(图 1)。从图 1看出, 山地木麻黄在海南绝大部分地区、广东和广西的中南部地区、福建沿海地区、云南南部、浙江中南部沿海地区和台湾四周沿海地区均可种植。目前引种试验的最北端在福州, 最南端在海南岛, 山地木麻黄均能良好的生长。对于云南南部和浙江中南部等地区有待进一步引种验证。

3 结语

4个性状的联合方差分析结果表明树高、胸径、单株材积和保存率在地点间、种源间及G ×E互作间均有显著或极显著差异。单点方差分析表明, 4 a生树高、胸径和单株材积在种源间存在显著或极显著差异。不考虑G ×E互作效应互作的3 ~ 4 a生性状, 树高种源广义遗传力变幅为11.00 %~ 13.80 %, 胸径广义遗传力为3.32 %~ 5.55 %, 单株材积广义遗传力为5.40 % ~ 8.30 %。

以用材林为培育目的, 依据4 a生树高、胸径、单株材积和保存率计算的综合评定值大小, 分别对两个试验的参试种源进行了排序和选优, 25 %入选率时每试验各有7个种源入选。E968试验的优良种源为18844(印尼)、19489(印尼)、19240(肯尼亚)、17877(印尼)、19491(印尼)、19490 (印尼)和19239(肯尼亚); E966中优良种源为19238(肯尼亚)、18847(印尼)、18853(坦桑尼亚)、17877(印尼)、18950(印尼)、18852(印尼)和18949(印尼)。这些种源明显地好于表现中等的种源, 可获得理想的遗传增益, 可作为进一步遗传改良的基础材料。

树高早期表型相关和遗传相关也极显著, 可用于树高的早期预测。

预测了山地木麻黄优良种源在中国潜在的适生范围, 对云南和浙江等地有待进一步引种验证。

数据分析中考虑种源×地点互作效应与否, 对种源的方差分量、遗传参数估算影响较大, 进行多点试验是必要的。另外, 从筛选出的优良种源主要来自山地木麻黄的唯一天然分布国印度尼西亚, 但也有部分种源来自非天然分布国, 因此对`次生种源'材料的收集与引进应给予足够的重视。