杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国南方重要的造林树种, 近年来杉木连栽生产力下降日趋严重, 如何解决杉木连载生产力下降已成为当前林业生产中急需解决的问题, 传统杉木连栽生产力下降防治主要从增加林地养分投入和变革传统杉木营林措施方面进行研究(盛炜彤, 1992; 俞新妥, 1992; 马祥庆等, 1997), 较少考虑从杉木树种遗传选择进行研究。

以往的杉木良种选育比较注意杉木的速生性, 较少考虑其耐肥性及养分利用效率, 因此, 选出的无性系虽速生, 但对地力消耗也大。而实际上杉木作为遍及我国南方16省区的重要造林树种, 在其长期的系统发育过程中形成了对林地肥力不同要求的遗传特性。鉴于此, 本研究根据植物营养遗传学原理(严小龙等, 1997; 张福锁, 1998; Epstein, 1972; Marschner, 1995), 通过N素胁迫试验, 研究不同杉木无性系对N素胁迫的生理响应及其耐肥性机理, 筛选出具有较高N素利用效率并能在较低肥力林地上获得高产的省肥无性系, 以减轻速生杉木生长对林地肥力的压力, 为解决杉木连栽生产力下降提供新途径。

1 试验材料

在对福建省漳平五一林场无性系采穗圃100多个杉木无性系生长及其适应性调查基础上, 初选12个杉木无性系1a生苗, 盆栽于福建林学院花圃玻璃温室内, 盆栽土壤按试验设计由黄心土、粗砂及蛭石按一定比例混合而成。

2 试验设计

鉴于不同杉木无性系对N素的吸收利用特性差异在正常生长时较难判断, 因此本试验通过N素胁迫条件下进行不同杉木无性系N素利用规律及其耐肥性的比较研究, 以更深入地揭示不同无性系耐肥性机理, 筛选出适应低N水平林地生长的高产杉木优良无性系。

在盆栽杉木生长1 a后, 分别通过施尿素进行4个N素胁迫等级处理:轻度N素胁迫(0.643 g·kg^-1)、中度N素胁迫(0.092 g·kg^-1)、重度N素胁迫(0.035 g·kg^-1)和正常供N对照(1.304 g·kg^-1), 并定期对各无性系施P肥和K肥, 满足无性系对其它营养的要求, 每个无性系重复4株。

3 分析方法

在以上胁迫条件胁迫20 d后(5月底)测定各无性系硝酸还原酶及光合生理特性指标。选取杉木中部枝条的成熟叶片, 采用磺胺比色法测定硝酸还原酶活性(NR活力) (陈薇, 1980), 每个样品重复4次; 采用中德合资生产的CXH-305红外线分析仪测定光合特性指标(上海植物生理学会, 1985; J.库姆斯, 1986), 在光合测定室内(与盆栽玻璃温室相距10 m), 把离体枝条迅速插入水中, 预光照30 min, 以消除光滞后现象, 用开放式气路系统测定净光合速率(P_n); 用黑布遮光测定暗呼吸速率(R); 分别在500~25 000LX光强下测定枝条光合速率, 绘制光强与光合特性曲线图, 计算光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP); 采用首尾相连的封闭系统, 待气路中CO₂恒定时, 即为CO₂补偿点(CO₂CP); 用美国产LI-3000叶面积测定仪测定叶面积。

4 结果与分析 4.1 N素胁迫对杉木无性系NR活力的影响

植物的NR活力与其耐肥性呈负相关, 即NR活力越高, 其耐肥性越差, NR活力越低, 其耐肥性越强, 可将NR活力作为筛选耐肥品种的生化指标(林振武等, 1983), 自林振武提出这一结论后, 国内关于植物耐肥品种研究日趋活跃(陈振德等, 1991; 1994;罗文熹等, 1991; 杨肖娥等, 1992), 但林业这方面的研究较少, 周国璋等(1985;1988;1993)对杉木幼苗与植物NR活力的关系进行研究后认为NR活力与杉木的生长速率呈明显正相关(周国璋等, 1985; 1988;1993), 因此, 我们在N素胁迫条件下进行了各无性系NR活力的测定。

在正常供N时, 不同杉木无性系NR活力表现为138号 > 163号 > 14号 > 264号 > 301号 > 117号, 说明不同杉木无性系的N素同化能力存在差异, 除138号无性系外, 各无性系NR活力排序与杉木生长的排序一致, 在正常供N时, 各无性系生长排序为163号 > 138号 > 14号 > 264号 > 301号 > 117号, 这进一步证实了杉木无性系NR活力与其生长速率呈正相关(周国璋, 1985)。

在N素胁迫条件下, 杉木各无性系NR活力呈下降趋势, 但不同无性系NR活力对胁迫的反应明显不同。不同无性系NR衰减率在胁迫条件下明显不同, 在轻度胁迫时表现为117号 > 264号 > 14号 > 138号 > 301号 > 163号; 在中度胁迫时表现为117号 > 264号 > 138号 > 14号 > 301号 > 163号, 其中163号无性系在3种胁迫条件下NR活性相对较高, 但其与301号无性系一样NR活力衰减率较小, 说明这两个无性系在胁迫条件下N素同化能力变化相对较小, 在中、低N水平的林地上仍能保持较高的N素同化能力且更易发挥其增产效应, 而138号无性系在正常供N及轻度N胁迫时, 虽有较高的NR活力, 但随胁迫加剧, 其NR活力迅速下降, 说明它在N素供应充足的林地上能保持较高的N素同化能力和较快生长速度, 适应于N素充足的林地上栽植, 而117号和264号无性系在3种胁迫条件下NR活力显著下降, 说明其不适合于肥力较低的林地上生长。可见, 不同杉木无性系耐肥性存在一定差异, 进行杉木无性系耐肥性选择具有现实意义。

4.2 N素胁迫对不同杉木无性系光合速率的影响

正常供N条件下, 不同杉木无性系光合速率有明显差异, 各无性系P_n表现为:163号 > 138号 > 14号 > 264号 > 301号 > 117号, 其中以163号无性系P_n最高, 是最低117号无性系的1.26倍。在N素胁迫条件下, 各无性系P_n下降, 随胁迫加剧, P_n下降幅度增大, 不同无性系间P_n差异日趋明显, 其中163号无性系在3种胁迫条件下P_n下降较缓慢, 降幅均小于其它无性系, 301号无性系P_n虽较低, 但在胁迫时其P_n下降也较缓慢, 说明163号和301号无性系在土壤N素供应不足时仍能保持一定的光合作用, 表现出比其它无性系更好的耐N素胁迫能力; 138号无性系在正常供N时具有较高P_n, 但在N素胁迫时P_n急剧下降, 重度胁迫时其P_n比正常供N时下降73.96%, 说明其虽在N素供应充足的林地上能获得较高产量, 但不适应在N素不足的林地上栽植; 264号和117号无性系在N素胁迫时P_n迅速下降, 降幅明显高于其它无性系, 说明这两个无性系同样不适应低N水平的林地生长。

在正常供N条件下, 不同杉木无性系暗呼吸速率虽表现为138号 > 264号 > 14号 > 163号 > 117号 > 301号, 但不同无性系间R差异不明显。在3种胁迫条件下, 除138号无性系R呈增加趋势外, 其余无性系R在轻、中度胁迫时增加, 在重度胁迫时下降, 其中117号、264号和138号无性系R受N素胁迫影响较大, 土壤N素供应不足, 其暗呼吸速率明显加强, 而163号和301号无性系在N素胁迫时, R变化较缓慢, 其受N胁迫影响相对较小。

4.3 N素胁迫对不同杉木无性系光合特性的影响

在正常供N条件下, 不同杉木无性系光合特性存在明显差异, 光补偿点表现为117号 > 14号 > 301号 > 163号 > 264号 > 138号, CO₂补偿点表现为117号 > 301号 > 264号 > 14号 > 163号 > 138号, 光饱和点表现为138号 > 163号 > 14号 > 264号 > 301号 > 117号, 可见在正常供N时, 138号、163号和14号无性系具有较低的光补偿点和CO₂补偿点、较高的光饱和点, 具有较高的光合效率和增产潜力, 在N素供应充足的环境里能获得高产。随N素胁迫加剧, 各无性系CO₂补偿点增大, 光饱和点下降, 除138号和163号无性系光补偿点在轻度胁迫时降低外, 其余无性系光补偿点均增大, 说明土壤N素供应不足很快影响到杉木的光合作用。但不同杉木无性系光合特性对N素胁迫的反应程度明显不同, 138号无性系对N素胁迫反应敏感, 随N素胁迫加剧, 其光合特性指标均朝不利光合作用的方向发展, 在3种胁迫条件下, 其CO₂补偿点比正常供N时下降2.38%~11.90%, 光饱和点下降0.116%~4.97%, 表现出与正常供N时不同的光合特性, 而301号和163号无性系光合特性指标对N素胁迫反应较为缓慢, 各指标变幅不大, 117号和264号无性系光合特性指标在N素胁迫条件下变幅较大, 说明其不耐土壤N素缺乏。

从上分析看出, 硝酸还原酶是杉木体内的诱导酶, 共活力的产生需要有底物及光等因素的诱导, 当土壤N素供应不足时, 杉木的NR活力明显下降, 引起了体内N素代谢受阻, 而N素是叶绿素及蛋白质合成必需的元素, 由此影响杉木叶绿素及蛋白质的合成, 最后导致了杉木无性系的光合速率、光饱和点、光补偿点等光合特性指标的变化。

综上所述, 根据供试无性系在N素胁迫时的表现, 供试6个无性系大致可分为3类: (1)耐肥性强无性系, 即在N素供应充足时能获得较高产量, 但在低N水平条件下, 产量急剧下降, 如138号、117号和264号无性系。(2)耐肥性弱无性系, 即在高、中N素水平时表现出高产或产量一般, 但在低N水平条件下能表现出较高产量, 如163号和301号无性系, 这种无性系无疑在生产上有更大利用价值和增产潜力。(3)耐肥性一般的无性系, 即在不同N素水平下产量均居中的无性系, 如14号无性系。

耐肥性弱的无性系能在低N水平的土壤条件下获得比耐肥性强无性系更高的产量可从两方面进行分析:一是耐肥性弱的杉木无性系根系吸收N素能力可能强于耐肥性强的无性系。二是耐肥性弱的杉木无性系具有较高的N素利用效率, 其可用较少的N素建造较大的同化面积, 生产更多的干物质, 因此在目前杉木连载造成林地养分亏缺日趋严重的情况下, 推广这类需肥少、不要投入太多N即可获较高产量的省肥无性系品种, 对于减少杉木生长对土壤N素的耗费、提高N素利用率、防治杉木人工林连栽生产力下降无疑具有重要现实意义。

5 小结

不同杉木无性系在对各自环境的长期适应过程中, 形成了不同的光合特性, 供试6个无性系的Pn, R, LCP, LSP和CO₂CP均存在差异, 其中138号、163号无性系具有较低LCP和CO₂CP、较高的LSP及Pn, 是值得推广并具有较好光合性能的优良无性系。

不同杉木无性系的N素利用效率和光合特性存在明显差异。随N素胁迫加剧, 无性系NR活力和光饱和点下降, CO₂补偿点增大, 不同杉木无性系对N素胁迫的反应差异渐趋明显, 因此, 在N素胁迫条件下进行杉木无性系耐肥性选择是有科学依据的。

根据无性系在N素胁迫时的表现, 供试无性系可分为3大类:138号、117号和264号为耐肥性强无性系, 即在N素供应充足时能获高产, 但在低N水平时产量急剧下降; 163号和301号为耐肥性弱无性系, 在低N水平的林地上表现出较高产量; 14号无性系则为耐肥性一般无性系, 在不同N素水平时产量一般, 研究结果对于有针对性地进行杉木无性系造林配置具有重要指导作用。

根据本研究结果认为, 在今后杉木育种工作中, 必须改变传统无性系选择较多地从林木速生性考虑, 较少考虑无性系抗旱性、耐肥性及抗逆性的倾向, 应综合无性系的速生性、耐肥性和抗旱性进行选择, 筛选出适应不同立地并具有较高水分和养分利用效率的省肥高产品种, 供生产上推广应用, 以减轻速生树种生长对林地肥力的压力, 这对于缓解杉木人工林连栽生产力下降问题具有重要现实意义。