臭柏(Sabina vulgaris)是毛乌素沙地唯一的天然常绿针叶灌木，现存面积约260 km²左右，主要分布在固定、半固定沙地及滩地边缘。臭柏抗寒、耐旱、耐贫瘠、耐沙埋，具有很强的固沙、固土能力；臭柏的生长还能为其他植物提供良好的生存条件，臭柏灌丛下有柴胡(Bupleurum scrzonerifolium)、远志(Polygala tenuifolia)及茜草(Rubia cordifolia)等几十种草本植物，这对维持和增加该地区植物的物种多样性具有一定意义；臭柏具有较好的改良土壤的作用，有利于贫瘠流沙向沙土方向转化，灌丛中枯枝落叶覆盖下的土壤剖面发育良好，有机质和细粒物质明显增加(朱俊凤，1999)。

臭柏作为一种重要的固沙树种，吸引了众多研究者的关注。臭柏的生物学特性(张国盛，1997；李云章，1996；苏世平，1987)、扦插繁殖特性(郗克仁，1988；马世瑞，1980；戴继先，1992；孙荣华，1991)、种子产量和更新(王林和，1998)及根量和根径分布(张国盛，1999)均有报道。但目前臭柏的研究多集中于地上部分，而对影响整个植株乃至灌丛生长状况较大的根系研究甚少。臭柏植株的繁殖主要是靠匍匐枝条触地生长，经覆沙后，生出大量的不定根，不定根吸收水分和养分，供给地上部分生长，新枝条不断向外扩展，从而使臭柏灌丛面积不断扩大。臭柏新枝每年向外扩展约10~25 cm(姚洪林，1992)。本研究对枝条的覆沙层厚度、枝条下土层(0~10 cm)土壤含水率和其他因素对枝条上不定根发生的影响进行了探讨，以便为人工扩大臭柏灌丛面积、促进臭柏更新及更加有效地保护这种宝贵的自然资源提供依据。

1 材料与方法 1.1 试验地概况

调查地位于内蒙古伊克昭盟乌审旗图克苏木境内的毛乌素沙地开发整治中心北试验区，地理位置为北纬38°57′~39°1′，东经109°2′~109°17′，海拔1 200~1 350 m。本地区总面积87.14 km²，其中流动沙地占65%，固定、半固定沙地占10%，滩地占25%(姚洪林，1992)。

该区属温带大陆型气候区，年平均降水量360 mm，降水主要集中于7、8、9三个月，约占年降水量的60%~70%；年平均蒸发量为2 300 mm，是年均降水量的6倍多。风大沙多，年均风速3.3 m·s^-1，大风多发生在4~5月间(姚洪林，1992)。

1.2 调查方法

样枝的选择  　  由于臭柏灌丛分布的坡向及其所处微环境的不同，受风的影响其水平枝条覆沙的程度也不一样。在位置较高的平坦地段，灌丛边缘枝条上有少量覆沙；在背风坡坡脚处，有较多的沙土沉积，枝条被掩埋的程度较重；而风蚀坑的下风向向外一定距离的臭柏灌丛边缘积沙最严重，枝条几乎都被沙粒掩埋。在调查地内，根据灌丛边缘匍匐枝的覆沙程度划分枝条覆沙等级，本次调查共划分3个等级，即A：轻度覆沙(覆沙厚度＜5 cm)，B：中度覆沙(覆沙厚度5~20 cm)及C：重度覆沙(覆沙厚度>20 cm)，按3种覆沙等级在臭柏灌丛边缘选择生长正常的枝条作为样枝(由于臭柏在当地受到非常严密的保护，我们对每一覆沙类型只能选择一条枝条作为调查对象)，于2000-08进行调查。

覆沙厚度的测定  　  选定样枝后，在沿枝条走向向外距枝稍大约1.5 m处开挖沟道，深度为1.5m，宽度视根系分布范围而异。然后小心拔离沙土(以免损伤根系)，使全部根系裸露。逐层向里挖掘，当至沙埋起始点时，从该点开始沿着枝条每隔20 cm为一段，在每一段的两端和中点处，分别用钢卷尺测量覆沙层厚度，作记录，最后求该段覆沙层厚度的平均值，同时在枝条上作标记。

土壤含水量测定  　  从枝条覆沙起始点向外(枝条生长方向)约20 cm处抽取枝条下面0~10 cm土层的测定土样，重复3次。采用105 ℃烘干法，测定土壤含水量，计算土壤含水率。

不定根数量的调查  　  沿枝条按测量覆沙层厚度时所作标记处剪下，按从梢部到基部的顺序编号，分装，带回室内，逐段记录其上不定根的数量。

枝条年龄的调查  　  枝条年龄采用年轮法来得到。

2 结果与分析 2.1 各枝条的基本特征

臭柏枝条在生长过程中，能从皮部长出不定根。不定根从沙土中吸收水分和养分供给地上部分生长，这样随着枝条生长臭柏不断地扩大灌丛面积。据调查，臭柏枝条不定根数量的多少，发生的早晚，根径的分布特征有一定差异。本实验所选3个枝条的基本特征见表 1。按枝条平均覆沙层的厚度，把每一枝条归类到对应的覆沙等级中，分别以划分覆沙等级时所对应的字母来代替。

2.2 各覆沙情况对不定根发生影响的显著性分析

方差分析表明，覆沙层厚度与枝条不定根发生之间有显著影响(表 2)。进一步检验得知，重度覆沙(D)与几乎无覆沙、轻度覆沙和中度覆沙之间均表现出显著差异，而后三种覆沙类型之间的差异均不显著。

2.3 土壤含水率与不定根发生及生长的相互影响

对于枝条上不定根的发生来说，枝条下面土层(0~10 cm)中土壤含水率的影响是非常重要的，因此我们只对枝条下面土层(0~10 cm)中土壤含水率与不定根之间的关系进行比较分析(图 1)。重度覆沙使枝条上大量不定根萌发(图 1，C)，平均每20 cm枝段上的不定根数目为48条，但平均土壤含水率最低，为0.8%，如此之低的土壤含水率又影响枝条上根原始体进一步萌发形成不定根。对轻度和中度覆沙的枝条(图 1A，B)，平均每20 cm枝段上的不定根数目分别为14条和17条，紧靠枝条下面土层(0~10 cm)中土壤含水率基本相似，平均都在1.70%左右，并在沙埋起始段发现有新萌发的不定根。这正说明了少量的覆沙层能促进不定根的发生。

从图 1中我们还可以看出，在沙埋起始点前枝条触地但没有覆沙的枝条下部土层(0~10 cm)中土壤含水率要低于沙埋起始点处枝条下部(0~10 cm)土层中土壤含水率。轻度覆沙枝条(A)沙埋起始点前20 cm处下面土层(0~10 cm)的含水率为1.98%，在沙埋起始点为2.52%，增加了0.54%(图 1，A)；中度覆沙枝条(B)沙埋起始点前20 cm处枝条下面土层(0~10 cm)的含水量为2.10%，在沙埋起始点为2.40%，增加了0.3%(图 1，B)；由此可见，覆沙有利于提高枝条下面土层中的土壤含水率从而利于生成不定根，这正解释了臭柏枝条匍匐地面生长时，只有覆沙后才能生成不定根，固定地面的现象。

2.4 枝条年龄对不定根发生的影响

枝条年龄与不定根之间的关系见图 2。3类枝条中萌发不定根枝段的最小年龄是重度覆沙的2 a生枝条上，其上萌发不定根数目11条；在轻度和中度覆沙枝条的9 a生枝段上仍有不定根的萌发，可见年龄并不是影响不定根发生的关键因素。

3 结论

覆沙层厚度对不定根发生造成显著差异，其中重度覆沙情况与其他两种覆沙类型均形成显著差异，轻度覆沙和中度覆沙之间的差异不显著。

少量覆沙便可以有效地改善枝条下面土层(0~10 cm)中的土壤水分状况。重度覆沙使得枝条上不定根大量萌发之后，又降低了土壤含水率，从而影响根原始体的继续萌发形成不定根，当土壤含水率低于1.0%左右时，根原始体的萌发较困难。

在容易覆沙环境中生长的臭柏，2 a生枝条上就可以形成不定根；在轻度和中度覆沙情况下，9 a生枝段上仍有新生不定根的形成，这表明年龄不是限制不定根萌发的关键因素。