筇竹(Qiongzhuea tumidinoda)系复轴混生型的小型竹类植物, 为国家三级保护的两个珍稀濒危竹种之一, 仅分布于金沙江下游的云南省昭通地区11个县(市)和四川省雷波、叙永、筠连、马边等县中山湿性常绿阔叶林地区, 具有重要的经济、生态和观赏价值。长期以来, 由于掠夺式采笋伐竹, 致使筇竹无性系种群严重退化(董文渊, 1997)。许多研究表明, 无性系植物分株之间通过地下茎的相互连接使得植物生长必需资源(水分、有机和无机营养)可以在整个无性系中进行调剂和再分配(董鸣, 1996; 刘庆, 1995; 王昱生, 1994; Marshall, 1990; Pitelka, 1985; Stuefer, 1994), 正是由于生理整合作用的缘故, 使得竹类植物和其他非无性系树种在密度效应研究的内容和方法上具有一定的区别。本文以无性系植物生理整合作用为理论基础, 研究密度调节和轮闲制采笋对筇竹无性系生长的影响, 目的在于进一步丰富竹类无性系种群生态的研究方法和内容, 为科学保护筇竹天然林资源, 开展人工集约栽培, 提供理论与实践的依据。

1 研究地区概况与研究方法 1.1 研究地区概况

本项研究在云南省大关县木杆乡细沙村大罗汉坝熊炸坪筇竹试验地进行。试验样地设于南坡, 坡度40°, 海拔1 630 ~ 1 700 m。属中温带气候类型, 年平均气温9 ~ 12 ℃, 绝对最高气温29 ℃, 绝对最低气温-10 ℃, ≥10 ℃积温为3 500 ℃; 无霜期250 d; 年平均降水量1 000 ~ 1 300 mm, 相对湿度85 %, 具有阴凉湿润, 热量不足的气候特点。土壤为玄武岩发育的山地黄壤, 富含腐殖质, 土层厚度(A+AB层)15 ~ 60 cm。试验地内中山湿性常绿阔叶林已被破坏, 上层乔木仅有峨嵋栲(Castanopsis platyacantha)、圆齿木荷(Schima crenata)、珙桐(Davidia involucrata)等稀疏分布, 郁闭度0.1 ~ 0.2;灌木层次以筇竹为主, 层盖度达90 %; 林下主要分布有粗齿冷水花(Pilea fasciata)、小楼梯草(Elatostema minutum)、刺齿贯众(Cyrtomium caryotideum)、虎耳草(Saxifraga diversifolia)等, 层盖度为20 %左右。

1.2 研究方法 1.2.1 不同保留强度间伐试验

间伐试验于1997-10进行, 采用完全随机区组设计, 沿顺坡布设4个区组, 每一区组内随机设置8个10 m×10 m的样方, 每一样方中1 ~ 3 a生筇竹全部保留, 并对4 ~ 5 a生筇竹分别进行如下处理:A全部砍伐, 即保留强度为0;B均匀地保留10 %; C保留20 %; D保留30 %; E保留40 %; F保留60 %; G保留80 %; H全部保留, 即保留强度为100 %。同时, 在各样方之间及试验区周围开挖深50 cm, 宽100 cm的隔离沟, 切断沟中竹鞭。间伐前调查样地内立竹密度、高度、胸径、年龄、枝下高等, 试验地林分立竹密度为18.57 ×104株·hm^-2、平均高度2.5 m、平均胸径0.76 cm、枝下高0.91 m。1998-11调查各样方成活幼竹数量, 高度、胸径、枝下高等; 1999-11进行同样内容的调查。

1.2.2 轮闲制采笋与连年采笋比较试验

试验采用单因素对比法, 于1998-03进行。即在试验地内靠防护沟一侧沿顺坡由上而下设置4个10 m ×10 m样方(此样地1998年前为连年采笋地), 专人管护, 禁止采笋; 而在试验地外与之相对应的连年采笋筇竹林内亦设置4个10 m ×10 m样方, 对采笋不加禁止。试验地林分背景基本一致。1998-11和1999-11分别调查每年成活幼竹的数量、高度、胸径等。

1.2.3 数据处理

用方差分析法、成对数据的t检验法和线性回归法, 分析不同密度及采笋方式与筇竹无性系生长之间的关系。

2 结果与分析 2.1 不同密度处理对筇竹无性系生长的影响

对4 ~ 5 a生老龄分株不同保留强度的试验结果如表 1。分别对1998(2 a生)和1999年(1 a生)所生产的幼竹, 在高度、胸径、分株、密度等方面进行方差分析, 结果表明在不同密度处理下, 除1 a生幼竹的分株密度具有显著性差异(表 2)外, 在2 a生筇竹的分株密度、1 ~ 2 a生筇竹的胸径和高度均无显著差异。

由表 1可以看出, 密度调节对1999年生幼竹数量的影响很大, 呈现出4 ~ 5 a生筇竹保留强度越大而幼竹密度越小的趋势, 这种分株密度的差异, 尤以全部砍伐(A)和100 %保留(H)两种处理之间的对比最为突出, A处理所产生的幼竹数量是H处理的1.92倍; 而保留强度介于20 %~ 80 %之间时密度调控的效应并不显著(F =1.150 4 < F_0.05 =2.866 1), 说明4 ~ 5 a生分株对筇竹无性系中的营养物质有较大比例的占用。

事实上, 从筇竹生物学生态学特性来看, 4 a生筇竹无性系分株的枝、叶量明显减少, 为3 a生时的70.78 %和61.35 %, 已出现衰老迹象, 与之相连的地下茎年龄达6 a以上, 鞭根脱落, 吸收功能降低。进入第5 a以后, 枝、叶量急剧下降, 其枝量尚不足4 a生时的2 %, 而叶量更少, 11月以后逐步枯死。这一现象说明, 筇竹无性系分株相对年龄达4 a以后, 其赖以生存的营养物质, 主要是通过生理整合作用经地下茎的输送, 从其它幼壮龄分株及地下茎经2次分配而获得。同时, 间伐使林冠疏开, 为保留的幼壮龄分株提供了更大的营养空间, 有利于枝叶的展开, 提高光合作用效率。由此可以认为, 间伐4 ~ 5 a生老龄分株, 减少营养物质的无效消耗, 使幼壮龄分株光合产物更多地用于地下茎侧芽向笋芽的转化, 提高孕笋成竹的比例。上述分析, 也解释了1998年生幼竹分株密度无显著差异(F =0.464 5 < F_0.05 = 2.422 6)的原因。

2.2 轮闲制采笋对筇竹无性系生长的影响

轮闲制采笋与连年采笋比较试验结果见表 3。成对数据t检验结果(表 4)表明, 轮闲制采笋与连年采笋对筇竹无性系总分株密度、1 a生分株的平均密度和2 a生分株的平均高度无显著影响, 而在无性系平均高度和平均胸径、1 a生和2 a生分株的平均胸径、1 a生分株的平均高度、2 a生分株的平均密度等方面都有显著差异。从无性系分株个体上来看, R处理的平均高度是H处理的1.41倍, 而1 a生分株平均高度的差距高达1.91倍, 2 a生分株也达到了1.35倍; 在平均胸径方面, R处理则是H处理的1.59倍, 1 a生和2 a生分株则分别达到了2.12和1.62倍, 就处理前后比较而言, R处理1 a生分株和2 a生分株的平均胸径分别是3 a生分株(处理前出生)的1.5和1.06倍, 而平均高度则达到1.40和1.06倍, 分株个体大小明显增大; H处理, 1 a生、2 a生分株的平均胸径与3 a生分株的平均胸径相比, 差别不大; 而平均高度则由3 a生时的1.92 m, 逐步下降到2生时的1.80 m和1 a生时的1.56 m, 出现趋矮的走势(图 1、2)。

上述分析说明, 轮闲制采笋有利于筇竹无性系分株个体大小的改良, 提高子代分株质量, 促进种群的稳定发展; 而连年掠夺式采笋, 导致无性系子代分株个体高度出现趋矮走势, 加快种群退化的速度。所谓轮闲制采笋(rotation harvesting shoots), 即是在筇竹天然林保护和利用实践中, 实行隔年采笋或隔两年采笋1次的制度, 使竹林轮流休闲, 以改善林内营养状况, 恢复无性系稳定生长, 实现筇竹资源的可持续发展。

从研究结果还可看出, 虽然两种处理的整个无性系分株密度和1 a生分株密度的差异均未达到显著差异, 但连年采笋处理的整个无性系分株密度、1 a生及2 a生分株密度分别是轮闲制采笋的1.49、1.35和1.46倍, 即连年采笋处理的分株密度明显高于轮闲制采笋处理的分株密度。这种现象表明在连年采笋林分中, 当初期和盛期个体相对较大的竹笋被采以后, 筇竹无性系进行自我调控, 使地下茎(竹鞭和秆基)上的笋芽更多地萌发出来以弥补子代分株数量的不足, 通过增加竹笋数量, 以增加种群在生境中驻留和延续的机会。但是, 掠夺式采笋的影响已远远超过无性系自我恢复的能力, 无论是年龄结构, 还是生物量结构, 整个种群均表现出衰退的迹象。关于筇竹无性系这种自我调控机制的本质, 有待更深入的研究。

3 结论与建议

密度调节对筇竹无性系间伐后第2 a的子代分株密度具有显著的影响, 尤其是将4 ~ 5 a生老龄母竹全部砍伐的效果最为明显。说明分株之间生理整合作用的存在, 使得幼壮龄分株的光合产物经再分配输送到老龄分株, 从而降低了营养资源用于孕笋成竹的数量。因此, 在筇竹天然林培育实践中, 可以在每年的秋季对林内4 ~ 5 a生老竹进行砍伐, 改善筇竹无性系种群年龄结构, 提高竹笋产量和质量, 伐下的老竹应铺于林内, 以培肥地力。

轮闲制采笋有利于筇竹无性系分株个体大小的改良, 提高子代分株质量, 促进种群的稳定发展。而连年采笋则导致无性系子代分株高度出现趋矮的走势, 加速种群退化的速度。长期以来, 在滇东北筇竹主产区流传着筇竹笋“越打越发, 不打不发”的说法, 实际上这种对筇竹无性系自我调控能力的片面认识, 加剧了对筇竹竹笋资源的掠夺式开采, 造成了竹笋“越打越小, 越打越差”的状况, 笋、竹质量明显下降。因而, 大力推广轮闲制采笋, 可以有效地提高筇竹无性系种群生产力, 改善笋、竹质量, 实现天然筇竹资源的可持续发展。

密度调控和轮闲制采笋有简便易行、投资少见效快的特点。而昭通市是云南省贫困面最大的地区, 经济落后, 推广和应用本项研究成果, 对进一步发挥资源优势, 加快山区脱贫步伐, 具有重要的意义。