光合作用是非常复杂的生理过程, 受林木内部生理状态和外界环境因子的共同限制, 并随着环境条件的变化而呈现一定的规律。杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国重要的速生常绿针叶树种, 其针叶最大年龄一般可达4 a。针叶在树冠内分布的复杂性, 使光合作用的测定和研究具有一定的难度。在以往的研究中, 关于生物量、生长、结构等方面的很多, 但还很少有关其光合作用的深入测定和分析。本文试图在实际测定的基础上, 就杉木叶片光合与蒸腾作用的基本特点作一简要分析, 以期进一步丰富有关杉木物质生产的生理生态学知识, 为促进杉木人工林的合理经营服务。

1 试验林分概况

实验林分位于江西分宜县, 地理位置114°33′47″E, 27°34′41″N, 海拔240~260 m, 坡向东南, 坡度25~35°。土壤为黄中壤, 土层厚70~100 cm, 腐殖质厚15~30 cm。年均温16.8 ℃, 日最高温39.9 ℃, 最低温-8.3 ℃, ≥10℃年积温5 355 ℃; 年雨量1 590 mm, 年蒸发量1 503.8 mm; 全年日照平均1 656.9 h, 太阳辐射年总量约486.1 kJ·cm^-2; 年均相对湿度80%, 无霜期约270 d。

研究对象为3种不同密度的13 a生林分, 即A:1 667株·hm^-2, 株行距2 m×3 m; B:3 233株·hm^-2, 株行距2 m×1.5 m; C:9 767株·hm^-2, 株行距1 m×1 m。由于密度的差异, 3个林分主要林下植被状况差别十分明显。密度C林下植被极少, 密度B和密度A尤其后者林下植被较丰富。

2 野外测定

从冠层结构均一性测定的困难性和对比分析的需要出发, 将每个林分的林冠层均分为3层(上、中、下等分)。所有测定均在这3个层面进行。在3个密度杉木林分中, 分别建有14 m (A)、12 m (B)和10 m (C)高的观测铁塔。

2.1 冠层温度和湿度测定

选取整个林分的冠层平均高为林冠作用层, 在其上方0.5 m和2.5m处(肖文发, 1992)各安置1个通风阿斯曼温湿表, 测定冠层温度和湿度, 在阿斯曼表相同高度及林冠下部, 各置1个三杯风速表测定3个梯度的冠层风速。

2.2 太阳辐射的测定

测定总辐射[包括直射、散射、林冠反射、光合有效辐射(PAR)的总量]、散射和林冠反射, 以及冠层垂直辐射分布。总辐射采用国产DL-300型探头测定, PAR测定采用1.0 m长九孔线性照度计, 并与光合仪(LI-6200)上的PAR探头(精度高)进行交叉标定, 消除系统误差。在分层辐射测定中, 采用固定铁塔上的可前后伸缩及水平扫动的滑套, 每次测定约需2~3 min, 可以忽略太阳视场的变化。

2.3 光合作用测定

在每层中, 将针叶分为当年生(指当年春季长出的叶), 1 a生叶和2 a生叶(含2 a以上叶) 3个等级, 光合作用、呼吸作用的测定分别在这3个等级叶龄上进行。每次在叶室中垂直夹入长12.9 cm (叶室内径宽)的小枝(阳生或阴生)进行测定。

(净)光合作用和(暗)呼吸作用用美国的便携式光合测定系统(LI-COR, LI-6200)测定。该系统可同时测定PAR (光合有效辐射, μmol·m^-2s^-1)、A (净光合速率, μmol·m^-2s^-1)、CA (空气CO₂浓度, mg·kg^-1)、CI (胞间CO₂浓度, mg·kg^-1)、COND (气孔导度, μmol·m^-2s^-1)、Tl (叶温, ℃)、Ta (气温, ℃)、Rh (空气湿度, %)、Ea (叶室水汽压, Pa)。白天的呼吸作用采用黑红布遮光法测定, 并采用白纱布遮光法测定光补偿点, 同时在晴天全光照条件下, 寻找不同部位不同年龄针叶的光饱和点。每次光合测定的同时, 同步测定冠层环境梯度值。实验中, 将自然着生的全光照叶在自然状态下进行光饱和点测量, 而将所选定的处于遮荫状态的光合测定样枝离体曝于全光照下进行光饱和点和光补偿点的测定。根据水汽的变化, 可计算蒸腾。

2.4 光合叶面积测定

单位枝长叶面积测定用剪纸称重法进行, 以枝长L (cm)为自变量, 叶面积S (cm²)为因变量, 经过回归选择, 得到方程:S=9.994 L-35.229, 相关系数R²=0.868 4。

2.5 针叶氮素含量测定

在树冠的上、中、下3层按针叶年龄级分层混合采样, 利用开氏法测定, 简单分析不同年龄叶全氮含量差异。

3 结果分析 3.1 杉木针叶对光强的响应

针叶在冠层条件下的光-光合速率反应曲线的一般形式为(肖文发, 1998) :

式中, A_max为最大光合速率, P是一个曲率参数, Φ为叶片在低光下的光合速率, 对于C₃植物为0.05 (Chapin et al., 1987), Q为PAR入射总量, A₀为暗呼吸速率。在自然条件下, 杉木树冠中部针叶的光-光合速率反应特征曲线如图 1所示。净光合速率随入射光强度增高而增大, 最后达至最大值。不同部位、不同年龄的针叶, 均具有明显不同的光-光合速率反应特性。在夏季中午光强PAR达1 876 μmol·m^-2s^-1和1 904.36 μmol·m^-2s^-1的情况下没有找到上部当年生成熟针叶的光饱和点。由于太阳辐射日进程的变化, 使得在自然条件下几乎不可能找到所有针叶的光饱和点。根据测定的结果, 可以肯定不同部位针叶尤其当年生和1 a生针叶的光饱和点在所有这些测量值以上。而所有这些值, 已经是所测到的最大瞬时PAR通量密度。实际上, 杉木叶的光饱和点¹⁾应略在其上:2 a生苗木30 klx, 约合552.0 μmol·m^-2s^-1, 幼林为50 klx, 约合920.0 μmol·m^-2s^-1, 对于速生期13 a生杉木而言, 主要同化贡献者当年生叶和1 a生叶的光饱和点应在2 000 μmol·m^-2s^-1左右。

1) 范少辉. 杉木栽培营养研究.博士学位论文. 北京: 北京林业大学, 1994 。

秋季(11月, 如表 1所示), 光饱和点明显小于春季和夏季。说明在1 a中的生长后期, 杉木叶的生理活性下降, 生长也进入衰退阶段。但此时1 a生叶的光饱和点与当年生叶相似。同时, 2 a生叶的光饱和点低于当年生叶和1 a生叶, 但在夏季和春季无明显差异。

当年生针叶的光补偿点变化幅度在9.115~18.915 μmol·m^-2s^-1之间, 不同部位针叶呈上部大于中部, 中部大于下部的趋势。这一趋势同样存在于1 a生叶和2 a生叶中, 但1 a生叶和2 a生叶的光补偿点明显低于当年生叶, 呈当年生叶高于1 a生叶, 1 a生叶高于2 a生叶的趋势, 1 a生下部针叶的光补偿点的最低值为4.78 μmol·m^-2s^-1, 可能与针叶长期遮荫有关。一般而言, 阴生叶的光补偿点和光饱和点都较低(采利尼科尔, 1986)。

密度B的针叶的光饱和点与密度A相差不大, 但光补偿点却明显较低, 具有较高利用弱光的能力, 同时与生长状况有关, 即生长较弱的针叶, 生理活性差, 偏向于阴生; 生长较强的针叶, 生理活性强, 偏向于阳生和利用强光。密度C的光饱和点下限低于密度A和密度B, 11月时树冠中部当年生叶的光饱和点仅为1 200 μmol·m^-2s^-1, 据研究甚至小于2 a生苗木的光饱和点, 这种现象同样可以根据上述原因进行解释。另外, 从针叶N素含量(表 2), 亦可以更有力说明上述密度之间的差异情况。叶N素直接参与了光合磷酸化, 因此直接影响了叶的光合生理活性。密度A的N素含量(上、中、下3层)大于密度B, 但二者相差不大, 却都明显高于密度C。密度C的光补偿点的数值较高, 当年生叶30.114 μmol·m^-2s^-1, 几乎是密度A和B的2倍, 同时2 a生叶和1 a生叶的值也明显高于密度A和B, 这与密度C针叶N素含量低、生理活性差有密切关系。密度过大, 林木对所有资源的竞争过于激烈而限制了生长。不同密度林分的最大光合速率, 无论是2 a生叶, 1 a生叶或当年生叶, 均呈密度A > 密度B > 密度C的趋势。

综上所述, 杉木当年生针叶的光饱和点在1 259~1 900 μmol·m^-2s^-1以上, 光补偿点变化幅度在9.115~18.915 μmol·m^-2s^-1之间, 1 a生针叶的光饱和点在1 200~1 870 μmol·m^-2s^-1以上, 光补偿点变化幅度在4.78~16.917 μmol·m^-2s^-1之间, 2 a生针叶的光饱和点在1 000~1 600 μmol·m^-2s^-1以上, 光补偿点变化幅度在5.089~30.114 μmol·m^-2s^-1之间。一般而言, 长期处于遮荫的叶的光补偿点和光饱和点都较低, 具有适应和有效利用弱光的特征。

3.2 针叶光合、蒸腾速率的时空特征 3.2.1 枝条不同部位不同年龄针叶光合与蒸腾速率的比较

测定了冠层不同部位及同一部位不同年龄针叶的光合和蒸腾速率(表 3), 并抽样测定了受不同光照影响的针叶的光合和蒸腾速率(表 4)。

在同一枝条的不同部位, 从枝前部到枝后部, 针叶所接受到的太阳辐射逐渐减小, 差额达一个数量级。相同年龄的针叶, 其净光合速率和蒸腾速率也逐渐减小, 差别十分明显, 不同年龄的针叶在枝条中部或中后部, 光合与蒸腾速率差异不显著。8月, 当年生叶已完全发育成熟, 光合速率较高, 达7.397 μmolCO₂·m^-2s^-1。处于枝中、前部的同龄叶, 在离体全光下当年生叶基本具有相同的光合速率, 但枝中部的1 a生叶净光合速率略小。在叶自然着生的条件下, 由于光照的差异, 枝条后部针叶净同化率明显较小, 按瞬时表观量子同化率(“表观”一词表示以入射辐射而非吸收辐射为分析基础)计算来看, 枝条后部的针叶尤其是1 a生和2 a生以上的叶, 明显具有较高的弱光(以散射光为主)利用率, 分别为当年生叶0.006 6 μmolCO₂· μmol^-1PAR, 1 a生叶0.017 94 μmolCO₂·μmol^-1PAR, 2 a生叶0.012 97 μmolCO₂·μmol^-1PAR。而且, 其中以1 a生叶为最高, 明显具有阴生叶的特性(表 3)。当将处于遮荫位置的叶离体后暴露于全光下, 这部分叶具有明显的不适应, 瞬时量子同化效率小于0.004 μmolCO₂·μmol^-1PAR。

二氧化碳和水汽同时进出气孔, 是针叶气孔的重要生理生态过程。在针对受光强度与针叶光合和蒸腾速率的关系的测量中, 表 4显示出长期受光线照亮叶(阳生)和长期遮荫叶(阴生)的净光合速率和蒸腾速率的显著差异。前者是后者的约2~4倍。亦即, 在树冠冠层光合作用或物质生产的过程中, 尽管阴生叶具有较高的利用弱光进行光合和水分蒸腾的能力, 但若在等量叶面积条件下, 阴生叶的光合和水分蒸腾贡献将只有阳生叶的1/4~1/2。当辐射强度增加时, 遮荫叶所接收到的辐射相对比例也增加, 因而净光合速率增加。

从针叶蒸腾效率(蒸腾1 g水同化的CO₂的克数)看, 同一枝条不同部位的针叶的蒸腾效率变化于0.003 5~0.007 gCO₂·g^-1H₂O, 越靠近枝条后部, 蒸腾效率越低, 亦即是水分利用效率越低。枝条中部和枝条前部的1 a生针叶和当年生叶的蒸腾效率明显高于枝条中后部的1 a生叶和所有2 a生叶。

3.2.2 针叶光合速率和蒸腾速率的日变化

图 2给出了密度A不同部位杉木当年生叶的光合速率、蒸腾速率的日变化值。上部针叶和中部、下部针叶具有不同的光反应特性。对当年生针叶而言, 春、夏2个生长时段内均有2个峰值。中部和下部当年生叶的光合速率日变化规律不如上部针叶明显, 中、下部当年生叶光合速率均为单峰值型, 中部针叶变化无规律, 但总的最高值在10:00~14:00之间出现。估计与外部气候因子如辐射、湿度等因子的变化和综合作用有关。

在光合速率达到1 d中最大值的时段, 蒸腾同样达到最大值。说明光合和蒸腾这2个同时发生的过程, 都受到环境因子及叶片内部生理结构的共同制约。蒸腾速率E的大小随着PAR的增加而不断增大, 在中午时出现最高值, 达0.004 μmolH₂O·m^-2s^-1, 折合73.8 mgH₂O·m^-2s^-1。如果单从辐射影响角度看, 在此后光强增加, E值增加缓慢或开始下降。在1 d中的各个时刻, 不同层次针叶因观测时刻的不同而具有明显不同的日变化模式。夏季, 上层叶的E值变化追随了PAR的变化。但上、中、下3层叶比较则具显著的分异, 即在高光强下中层叶的E值较低, 明显小于上层叶。在弱光下, 中层叶具有较高的蒸腾速率, 而且几乎等于甚至超过上层叶, 下层叶也具有同样特性, 与光合速率的基本规律相似。

3.2.3 杉木光合速率、蒸腾速率与环境的相关

根据实际观测数据, 通过多元逐步筛选和多项式回归程序, 采用计算机自动筛选及人为取舍的方法, 并直接选取一元一次方程进行部分线性回归, 得到在自然条件下杉木生长盛季净光合速率、呼吸速率、蒸腾速率与环境变量如叶片周围空气CO₂浓度、气温、叶温及修正叶温、空气湿度或空气水汽压、光合有效辐射(PAR)及叶片生物物理因子如气孔总导度和胞间CO₂浓度的相关方程组。自动取舍强调包含气孔特性的生物物理和环境因子数学上的自然相关规律性; 在人为取舍时, 主要强调环境变量对光合速率、蒸腾速率及气孔导度的制约特性(见表 5)。

在同1天的情况下, 净光合速率、蒸腾速率虽然都受环境条件和气孔对环境的反应等因素的制约, 但制约二者的因素却有很大不同。在人为强制过程中, 以环境变量为自变量进行回归, 所得方程(3)相关系数小于方程(1), 而方程(15)、(16)则充分表明了COND与各环境因子的相关, 其中, PAR、Rh和CA为主要控制因子。E则直接受控于多个环境因子。净光合速率与蒸腾速率因观测时间的不同或生长季节的变化而不同程度地受到不同因子的制约, 但A-COND和A-CI曲线表明, 光合速率A与气孔导度和胞间CO₂浓度呈线性正、负相关。

密度A所有观测日资料合并后回归筛选的结果如方程(7)和(8)所示, 利用所有因子的一次方回归和二次方逼近, 但只有胞间CO₂浓度CI的二次项入选, 经自动筛选的方程, 复相关系数R=0.851 1, 偏相关系数则说明生长季内杉木叶的净光合速率的主要限制因子为入射PAR和叶气孔导度。A-COND和A-CI曲线是光合作用模拟研究的基础。在生长季节内, 杉木叶片光合速率的主要限制因子为入射PAR辐射及大气湿度。入射PAR强度同样也是制约叶片蒸腾的主导因子, 但同时叶片蒸腾与叶周围空气温度和叶温相关密切, 如方程(2)、(4)、(8)、(10)等。这一结论, 与杉木的生长节律和要求是一致的(盛炜彤, 1987), 且不同密度的比较显示出几乎完全相同的规律。

气孔导度的限制因子为入射PAR通量密度(或太阳辐射通量密度)、空气湿度和叶片周围空气的水汽压。同时, COND也受空气CO₂浓度的影响。后者的入选, 也标志着叶片同化CO₂的强弱对气孔导度也存在一种“反馈”控制作用。蒸腾与光合是同时受环境和叶片生物物理特征制约, 并共同消长的2个过程。这一点, 单从某一个或几个相关方程中是无法看到的。

3.3 杉木针叶呼吸作用的基本特征及其与生态因子的关系

杉木叶片呼吸作用的日进程如图 3所示, 呼吸作用一般是白天明显高于夜间, 中午呼吸较强, 多呈单峰型。

树木正常生长时, 温度越高, 呼吸作用越强, 日变化规律主要受温度控制。叶面水汽压和叶片边界层湿度大小和温度的变化具有同步效应, 直接影响气孔的行为。回归筛选, 得到方程(密度A) :

式中, 偏相关系数为Ea:0.917 9, Ta:0.571 7, COND:0.729 7, CI:0.589 9, Rh:0.073 1。因此, 作为环境变量(COND和CI则是环境变量控制之下的叶片功能参数), 叶面水汽压大小和叶温(叶室气温)明显地成为主要影响因子。

CO₂和水汽都从气孔穿过, 二者呈紧密线性负相关, 即在无光的黑暗条件下, 叶片蒸腾越弱的时候, 呼吸愈强, 反之, 呼吸旺盛时, 蒸腾失水较少。简单线性回归发现:

4 结论与讨论

杉木属常绿针叶树种, 无论在垂直空间上还是在水平空间上, 各年龄的针叶随机着生或分布于干、枝和小枝上, 使得全面系统地测定和分析树冠层针叶的光合作用与环境因子的相关十分困难。树木光合(包括呼吸)、蒸腾作用与树木内部生理活动和外部环境因子及其相互作用强烈相关, 但各种因子所起的作用大小或贡献率的大小都不相同, 并随不同的生长阶段而呈现相互间的差异, 具体到一个林分和林分中某一株树的树冠层, 不同部位不同年龄针叶之间, 其光合速率受内外部各种因子的影响程度也存在很大差异。研究表明:

太多的回归方程似乎显示出繁琐和其价值的丧失, 尤其当样本不是足够大时, 按统计黑箱进行的信息传递往往会得出十分片面甚至错误的结论, 但却能简化表达和揭示生物过程与环境影响因子之间相互作用的基本规律。在杉木的生长季节内, PAR强度、湿度或者叶片周围空气的水汽压为气孔导度的主要控制因子, 进而控制杉木叶片光合速率和蒸腾速率。同时, 作为光合作用的原材料, 胞间CO₂浓度也是光合作用的基本影响因素。不同密度的比较显示出几乎完全相同的规律。

1 d中最大光合速率出现的时刻因针叶年龄、部位的不同而各不相同。树冠不同部位1 a生叶和2 a生叶的光合速率和蒸腾速率在白天没有明显的日变化规律, 测定中没有野外饱和光强和明显的午休现象。树冠同一层内, 成熟针叶光合速率依次为当年生叶 > 1 a生叶 > 2 a生叶。在高光强下, 中、下层叶的蒸腾速率明显小于上层叶。在弱光下, 中层叶则具有较高的蒸腾速率, 几乎等于甚至超过上层叶。蒸腾速率的变化趋势与各层的入射PAR辐射日变模式完全一致。

呼吸作用多呈单峰型, 中午最强, 其日变化规律主要受温度控制, 但叶片周围空气水汽压大小与气孔的行为强烈相关而直接影响到呼吸大小。蒸腾和呼吸是2个协动的过程, 二者呈紧密线性负相关。

由于光饱和点、光补偿点及暗呼吸速率的变化, 光-光合速率关系有着多样性特征。不同部位的同龄叶及同一部位不同年龄针叶的光补偿点、光饱和点及其最大光合速率不同; 不同季节, 同龄叶的光响应特征不同。一般而言, 杉木针叶的光饱和点为1 000~1 900 μmol·m^-2s^-1, 光补偿点很低, 大致在4.78~30.114 μmol·m^-2s^-1范围内。同时, 杉木针叶的光响应具有季节特征。秋季生理活性下降, 光饱和点明显降低。在自然条件下几乎不可能找到所有针叶的光响应基点。

3个林分中, 无论是2 a生叶、1 a生叶或当年生叶, 光合强度均是密度小的最强, 密度大的最小。密度越大, 叶平均N素含量越低, 光饱和点越低, 而光补偿点越高, 偏向于利用较弱的光, 生长也较弱。

现实林分中, 同一枝条不同部位针叶的净光合速率差别十分明显。处于枝中、前部的同龄叶, 基本具有相同的光合和蒸腾速率, 枝条中后部针叶净光合速率和蒸腾速率明显较小, 却具有较高的量子利用效率或对弱光(以散射光为主)的利用效率。长期受光线照亮叶(阳生)和长期遮荫叶(阴生)的光合与蒸腾速率差异显著。针叶最大光合速率可达13.335 μmolCO₂·m^-2s^-1。同一枝条不同部位的针叶的蒸腾效率变化于0.003 5~0.007 gCO₂·g^-1H₂O, 越靠近枝条后部, 蒸腾效率越低, 一般而言, 阳生叶光合能力是阴生叶的2~4倍。在整个树冠冠层光合作用或物质生产的过程中, 阴生叶对光合物质生产的贡献将取决于其叶面积指数的大小, 准确的描述有待对树冠结构、叶面积和叶光合作用的综合测定和研究。

总之, 关于杉木不同密度和树冠内不同位置针叶光合与蒸腾的研究, 将有利于促进杉木人工林的合理经营和管理, 有待今后进一步加强。