林木个体和群体的蒸腾耗水是森林生态系统水量平衡方程中的一个重要分量, 直接影响到干旱半干旱、半干旱半湿润区乃至半湿润偏旱区水源涵养林建设的战略规划、林种布局、树种选择和林分结构的配置。长期以来, 林木耗水性研究一直停留在由单叶或单枝蒸腾作用向单株乃至整个林分群体蒸散耗水扩展的传统方法上, 测定结果与真值偏差严重, 难以在实际中应用(刘奉觉等, 1992; 陈建耀, 1999; Borghetti, 1993; Granier, 1994)。应用热量平衡原理设计的热扩散法茎流测定技术, 通过对边材木质部液流运移速率的直接检测, 利用测定部位的边材横断面积能够准确地计算出树干液流通量和单木整株耗水量, 这对于研究水分在边材导管的传输机理以及树木整株蒸腾耗水特性无疑是一种最便捷、最有效的方法。研究发现, 边材液流速率与气象因子诸要素以及土壤温湿度密切相关, 单木耗水量与树干直径、冠幅、边材面积等因子之间呈良好的线性相关(李海涛等, 1998; 马履一等, 2002; Granier, 1994; Sellin, 1991)。研究林分群体内单木边材液流速率时空变化规律, 进而建立适宜的单木耗水模型, 可以较为精确地掌握林分群体蒸腾耗水的动态变化规律, 并通过造林树种选择和林分结构优化配置, 实现水源涵养林低耗水林分的营建与动态管理(Shen Xuying et al., 1999; 刘淑明, 1999; 陈昌毓, 1998; Linton, 1998)。

以往对树木蒸腾规律的研究多集中在夏季, 而对年周期蒸腾耗水性, 尤其是树木深秋季节的蒸腾耗水规律缺乏必要研究(Borghetti, 1993)。本研究采用当前国际上先进的热扩散式树干边材液流探针测定技术直接测定了油松、测柏深秋季节边材液流速率, 进而求得被测单株整株蒸腾耗水量, 并根据同步检测的气象因子和土壤因子的变化规律分析了油松和侧柏的蒸腾耗水特性和规律, 研究结果对于水源涵养林区低耗水树种选择和林地水分管理, 研究华北地区秋季森林的水文效益具有重要参考价值。

1 试验地概况

试验地位于北京林业大学西山教学实习林场, 地处北纬39°54′, 东经116°28′。气候属于暖温带半湿润季风型大陆性气候, 年均温8.5~9.5℃, ≥10℃有效积温3 385~4 210℃, 无霜期150 d左右, 年降水量600 mm左右, 其中7、8、9三个月占70%以上。试验林为1958年营造的人工油松、侧柏片状混交林, 地处低山阴坡, 坡位下位, 海拔150 m, 坡度16°, 土壤为坡积黄土, 土层60 cm, 粘重、通气透水性较差。林下灌木为荆条、酸枣和构树, 盖度80%以上。林相整齐, 长势中庸。油松平均树高12.8 m, 平均胸径19.8 cm; 侧柏林平均树高10.7 m, 平均胸径13.5 cm。根据每木检尺的结果, 选择干形通直、冠形良好的油松林分平均木和侧柏林分平均木各1株。其中油松被测木分别在树干上位(树冠基部, 8.0 m高)和树干下位(树干基部, 1.5 m高)选定两处测试点, 侧柏被测木在树干下位选定一处测试点。

2 试验研究方法

土壤和叶片水势用HR-33T露点微伏计(HR-33T Dew Point Micro-voltmeter, Wescor, USA)测定。表层土壤的容积含水量用时域反射仪TDR (Time Domain Reflectometry, TRIME-FM Germany)连接P3型表层土壤水分探针测定。根据空气绝对温度(T_R)、大气相对湿度(R_H)与大气水势(Ψ_a)之间的关系求得日周期各时刻大气水势:Ψ_a=4.624 8×10⁵T_RlnR_H。

分别在树干上位和下位选择光滑部位, 用专用工具刮去粗树皮, 用特定规格钻头在边材木质部中钻取直径1.8 mm、深80 mm和直径1.4 mm、深30 mm的小孔, 插入TDP-80和TDP-30液流探针(Thermal Dissipation Sap Flow Velocity Probe), 并与太阳辐射、空气温度、空气湿度、风速、土壤温度等传感器一同与数采器(Data-T Logger)相连。气象因子传感器固定在高度2.5 m的专用支架上。设置所有传感器的数据采集间隔期10 min。利用Dynamax (USA)公司提供的数据处理软件计算树干边材液流速率; 用生长锥在边材液流测定部位取样, 测定边材宽度, 计算边材横断面积; 以边材液流速率与被测部位的边材横断面积之积求得树木单株液流通量。

3 结果与分析 3.1 油松、侧柏边材液流的日变化及连日变化

深秋季节油松边材液流速率和边材液流通量日变化与其它季节相似, 呈典型的单峰曲线(图 1、2), 每日启动时间为8:00~9:00, 并于13:00~15:00到达峰值, 然后迅速下降, 18:00以后下降速度变慢, 直至来日日出前后到达低谷。整个日周期中树干上位液流峰历时11 h, 树干下位历时7~8 h。与春、夏季节相比, 深秋季节树木边材液流启动时间明显推迟, 液流速率减小, 液流停止时间提前, 每日蒸腾耗水时间缩短, 耗水量显著减少(马履一等, 2002)。就气孔蒸腾而言, 由于夜间气孔关闭(深秋季节18:00以后光照强度为0), 加之空气湿度提高, 空气温度下降, 此时叶片蒸腾完全停止, 由TDP所测定的液流, 不可能是树木夜间蒸腾。树木夜间边材液流速率尽管数值很低, 但却说明了一个问题, 即由于白天树冠强大的蒸腾作用, 造成树体水分供耗平衡失调, 蒸腾失水强度大, 根系吸水能力小, 耗水大于吸水, 树体储水减少, 水容下降。根系在夜间吸收土壤水分, 有效地补充了树体由于白天蒸腾引起的水分亏缺。

边材液流速率连日变化曲线各日峰形基本相同, 但峰值差异很大, 其表观特征变化规律完全与同步检测的气象因子如太阳辐射、空气温度、空气湿度(图 3、5、6)相吻合。与正常天气条件下边材液流波动情况相比较, 阴天或多云天气边材液流启动推迟, 结束提前, 历时缩短, 峰值显著减小。10月28日、10月30日为多云天气, 液流峰值较低, 启动时间推迟3~4 h, 停止时间提前1 h, 11月3日全天阴天, 峰值几乎消失。从气象因子连日变化曲线看, 阴天或多云天气由于辐射强度小、空气温度低、空气相对湿度大, 相应的边材液流曲线峰值低, 而晴朗、干燥的天气的曲线峰值高。11月6日以后, 由于气温大幅度下降, 蒸腾耗水作用越来越弱, 边材液流速率逐渐趋于停止。

与油松相比, 侧柏边材液流速率日变化和连日变化与油松具有相同的规律性。不同的是, 同期侧柏边材液流速率较相同部位油松边材液流速率高2~5倍, 但由于侧柏被测木直径较小, 边材窄, 其液流通量反而明显小于油松(图 1、图 2、表 1)。从表 1中还可以看出, 侧柏与油松每日液流启动时间相差不大, 但结束时间明显推迟, 两者之间相差1~2 h。

3.2 油松树干不同高度边材液流的差异

油松树干不同高度边材液流速率和边材液流通量变化特征差异很大。从图 1、2和表 1看出, 树干上部液流速率显著大于树干下部液流速率, 二者相差3~5倍。从边材液流的时间变化动态来看, 树干上部边材液流启动早、上升快, 到达峰值后即急剧下降, 曲线斜率大; 树干下部边材液流启动时间明显推迟, 且上升和下降缓慢, 曲线斜率较小。树干上位和下位之间边材液流通量的时间变化进程也有差异, 尽管白天上位边材液流通量高于下位, 但夜间下位反而高于上位。从理论上讲, 忽略树干水分储量的变化, 日周期内树干不同高度横断面边材的水分传输总量是相同的。

树干基部直径粗, 边材面积大, 树干上部直径细, 边材面积小。在相同水分传输量的情况下, 树干上部边材液流速率快, 下部边材液流速率慢。树干上部离树冠近, 液流传输受树冠叶片蒸腾耗水的影响早, 程度大; 树干下部离树干远, 离根系近, 液流传输受树冠蒸腾的影响迟, 受根系吸水的影响大, 由此造成树干不同部位边材液流速率和液流通量变化节律的差异。这种现象说明了树体自身具有很大的水容调节能力。树体自身巨大的水容能够有效地调节日周期内水势梯度的大幅度波动, 保持树木整株水分关系的相对平衡。上午, 随着太阳辐射和空气温度的上升及空气相对湿度的下降, 树冠蒸腾迅速提高, 由蒸腾拉力产生的树体水势梯度也随之提高; 傍晚, 树冠蒸腾下降, 树体水势梯度也随之下降。树体在水容的作用下形成了较大的水分储备, 因而能够在很大程度上缓冲水势梯度的波动, 使树体水分状况保持相对稳定, 从而维持正常的生长和生理活动。

另一方面, 树体由于自身具备水分储备能力, 这样能在很大程度上弥补根系吸水能力的不足, 尤其在干旱季节, 土壤干旱导致根系吸水量减少, 持续的蒸腾失水必然导致树木发生严重的水分亏缺, 影响其正常的生长和生理活动, 甚至导致树木死亡。树木水容调节能力的存在(加之气孔调节的协同作用), 使树木能够在夜间补充白天的蒸腾失水, 恢复水分储备, 弥补白天根系吸水能力的不足, 从而大大减轻了根系吸水的压力。从图 2中还可以看出, 在测定期间出现的3个多云和阴天天气(10月28日、10月30日、11月3日), 树干下位边材液流通量略高于树干上位, 而测定期间的4个晴朗天气相对应的树干下位边材液流通量又略低于树干上位, 但二者测定期间的边材输水总量基本一致。这说明, 树木不但在日周期内通过自身水容调节能力调节和补充其储水量, 还能够在一定期间通过连日天气状况和土壤水分状况的变化调节自身的水分平衡状态。

3.3 气象和土壤因子的变化及其与边材液流的相关性

油松、侧柏林内太阳辐射日周期和连日变化规律十分明显(图 3), 每日9:00前后辐射强度开始缓慢上升, 至午后13:00~14:00迅速提高并达到峰值, 然后迅速下降, 并于16:00前后进入低谷。由于试验地点位于阴坡并采用林内单点定位测定, 测定结果受枝条摇曳和光斑的影响, 常出现大幅度跃迁。加之林分郁闭度较大, 深秋季节日照时数缩短, 林内可测得辐射时间仅10 h左右, 而强辐射持续时间不足2~3 h。

受太阳辐射和气流的影响, 林内空气温度、相对湿度状况也发生有规律的变化(图 6)。每日7:00前后气温由最低点开始迅速升高, 并于15:00出现峰值, 然后即迅速下降, 直至第二天早晨出现气温最低点。连续测定期间出现的3个多云和阴天天气, 其日周期温度变化进程与典型晴朗天气不同, 表现在夜间温度下降过程中, 出现一个明显的温度回升峰, 回升峰开始和持续时间不定, 回升峰过后进入的低谷与日周期温度最低点一致, 温度回升幅度2~6℃, 但从图 1中似乎看不出对边材液流的影响。林内空气相对湿度变化趋势与温度变化一致, 每日湿度开始下降的时间与温度起始上升的时间同步, 而出现低谷的时间较温度峰值出现时间约提前1 h左右, 而且在阴云天气相对应的夜间温度回升时段, 也相应出现了相对湿度下降的现象。气温和相对湿度的变化密切相关, 并直接受太阳辐射的影响。11月7日的阴天导致第2天气温骤降, 并出现-3~-5℃的低温天气。低温导致水汽结冰, 相对湿度随之下降。11月8日以后, 随着温度的回升, 空气中水汽增加, 相对湿度升高。

土壤温度的变化规律深受空气温度变化的影响, 并表现出相似的规律性(图 5)。但由于土壤巨大的热容性及热传导阻力, 导致土壤温度波动远远滞后于空气温度变化进程, 且随着土层深度的加大, 温度峰值和低谷出现越来越迟, 日周期温度波动幅度越来越小。测定期间典型天气条件下5、20、40、60 cm各土层土壤温度峰值分别出现在18:00、21:00、0:00、6:00, 低谷分别出现在9:00、10:00、13:00、17:00, 自上而下各层最大日温差和测定期间最大温差分别是2.30、1.17、0.78、0.48℃和2.78、2.50、1.80、1.61℃, 变化幅度越来越小。从图 4中看出, 试验期间出现3次大风天气, 与此相对应的是随后出现的低温低湿天气。林内风速的变化没有规律可寻, 完全受大气气流运动的影响。

利用多元线性回归方法对春季干旱环境下林内气象和土壤因子与油松边材液流速率的连日变化进行逐步回归, 分别以5%和10%的可靠性作为因变量的入选和剔除临界值, 得到侧柏树干下位和油松树干上位、树干下位边材液流速率与环境因子的多元线性回归模型:

式中, V_侧下、V_油上、V_油下分别是侧柏树干下位和油松树干上位、树干下位边材液流速率, x₁、x₂、x₃、x₄、x₅、x₆、x₇、x₈分别为5 cm土壤温度、20 cm土壤温度、40 cm土壤温度、60 cm土壤温度、太阳辐射强度、空气温度、空气相对湿度、风速。3式的回归系数分别为0.927、0.903、0.907, 均达到极显著水平。

从上述方程中可以看出, 影响侧柏和油松边材液流速率的共同因子是5cm土壤温度、20 cm土壤温度、太阳辐射强度、空气湿度和风速。侧柏树干下位边材液流速率的影响因子除了上述因子外, 另外增加了空气温度; 油松树干上位和树干下位边材液流速率的影响因子是相同的, 单个因子对边材液流速率的影响程度是不同的。土壤温度对侧柏和油松树干边材液流速率的影响规律是相同的, 液流速率与5 cm土温正相关, 与20 cm土温负相关。5 cm土温在很大程度上受大气因子的影响, 其日周期变化节律与太阳辐射、空气温度密切相关; 秋季深层土壤温度逐日降低, 日周期波动节律除了受大气因子的直接影响外, 同时受深层土壤热传导的影响, 20 cm土温的日周期波动节律与大气因子并不完全吻合, 导致与边材液流速率之间呈负相关。从回归方程中看出, 侧柏和油松树干边材液流速率均与太阳辐射强度呈正相关, 与空气相对湿度负相关, 说明这2个气象因子对不同树种和同一单株树干不同高度边材液流速率的影响作用是一致的。风速对树干边材液流速率的影响均呈负相关, 这与马履一等(2002)在春季对油松和侧柏边材液流速率与风速之间呈现正相关的研究结果是不同的。说明秋季风速增大导致侧柏和油松气孔关闭, 树冠蒸腾耗水量减少, 液流速率下降。

3.4 油松、侧柏耗水量连日变化规律

从图 7中看出, 由TDP探针所测定的油松树干上位和下位连日累计耗水量基本相同, 二者的差异之处在于:10月31日以前, 树干下位测定结果略高于上位, 之后则上位连日累计耗水量略高于下位。经过模拟, 油松连日累计耗水量的时间序列曲线为标准三次曲线:Y=B₀+B₁x+B₂x²+B₃x³。式中, Y为时间序列的单木累计耗水量(kg), x为测定期间的测定持续时间(h), B₀、B₁、B₂、B₃为曲线自变量的系数。经检验, 回归方程达到极显著水平(表 2)。侧柏连日累计耗水量的时间序列曲线显著性低于油松, 尽管拟合曲线以三次多项式最佳, 但曲线中的高次项系数极小, 近似于直线。油松日耗水量随着时间的推移大幅度下降。侧柏日耗水量始终很低, 至试验结束时边材液流已经停止(图 7、8)。

4 初步结论

边材液流日变化呈典型的单峰曲线, 每日边材液流启动时间为8:00~9:00, 并于13:00~15:00到达峰值, 然后迅速下降, 18:00以后下降速度变慢, 直至来日日出前后到达低谷, 整个日周期中树干上位边材液流峰历时11 h, 树干下位历时7~8 h。边材液流速率连日变化曲线峰形相同, 但峰值差异很大, 其表观特征变化规律完全与同步检测的太阳辐射强度、空气温度、空气湿度变化规律相吻合。树干相同部位边材液流速率侧柏明显大于油松, 但侧柏边材液流通量密度远小于油松。

油松树干上位边材液流速率显著大于树干基部边材液流速率, 二者相差3~5倍。树干上位边材液流启动早, 上升快, 到达峰值后即急剧下降, 曲线斜率大; 树干下位边材液流启动时间明显推迟, 且上升和下降缓慢, 曲线斜率较小。

油松树干上位和下位连日累计耗水量基本相同, 其时间序列曲线为标准三次曲线。侧柏连日累计耗水量显著低于油松, 尽管拟合曲线以三次多项式最佳, 但曲线中的高次项系数极小, 近似于直线。油松日耗水量随着时间的推移大幅度下降。侧柏日耗水量始终很低, 11月6日边材液流已经停止。侧柏和油松连日耗水量的时间序列曲线为二次多项式, 但曲线中变量的相关性和方程显著性较差。

秋季侧柏、油松树干边材液流速率与地表土壤温度、太阳辐射强度呈正相关, 与深层土壤温度、空气湿度和风速呈负相关。边材液流速率与上述环境因子的多元线性模型回归效果显著。