林木养分研究侧重于树体器官养分含量的分析与比较, 目的是通过营养诊断来了解林地养分的丰缺。由于树叶对养分敏感, 叶样本易于采集和处理, 以至在长期的研究中, 逐步形成了以树叶养分浓度为基础的各种营养诊断指标体系(李贻铨, 1991; 陈道东等, 1996; 李淑仪等, 1996; 曾天勋等, 1995a)。然而, 也有许多学者注意到, 由于存在“稀释效应”, 如果林木生长量小, 植物体某部位养分浓度高不一定说明环境中养分充实, 相反, 如果生长量大, 植物体该部位养分浓度低也不能说明环境中养分缺乏。植物养分浓度和生长的这一相对应关系决定了生长是植物体养分浓度作为反映林地养分水平指标的重要前提。而林木养分研究的最终目的之一正是要定量确定满足最高产量的最低养分浓度点。

与其它树种养分研究相似, 桉树养分研究也主要集中于生态系统养分循环(曾天勋等, 1995)和施肥效益(周文龙等, 1996; 徐永荣等, 1995)方面。在桉树各器官生物量、养分含量和分配测定分析中, 曾天勋等(1995a;1995b)做了一些有价值的工作。周文龙等(1996)在施肥对尾叶桉养分的影响研究中也观察到施肥促进了桉树生长, 但没有增大树体养分的浓度。近十年来国外桉树生长与营养研究主要集中在施肥效果与土壤质地和有机质含量的关系(Herbert, 1990); 不同品种生长与养分吸收的比较(Hopmans et al., 1990); 以及养分吸收与水分条件(Sands et al., 1990)和二氧化碳浓度的相关性(Medlyn, 1996)等方面。而桉树生长与养分动态曲线方面的研究尚未见报道。

养分吸收与林木生长一样是一个动态过程。不同树种在不同生长时期对养分的种类和量的需求不同, 因此, 在不同生长时期, 林木养分的生产力不同。养分生产力是指植物在生长过程中对养分的利用率, 其量值为林木吸收单位养分量所生产的生物量, 等于林木树体平均浓度(C)的倒数(1/C) (胡曰利等, 1994; 1996)。要确立林木生长与养分的动态关系, 则有必要研究不同生长时期林木的养分浓度C和吸收量X与林木生长W的相关性, 以及这种相关性所反映出的本质规律。

胡曰利等(1999)在研究不同立地条件下的杉木养分状况时给出了杉木养分动态曲线, 并将其作为指导杉木养分管理和阶段性施肥的基本曲线。本文的目的是基于桉树林地的施肥实验结果分析和讨论桉树养分浓度C、养分吸收量X和生长量W随林分年龄t和施肥水平Q变化的基本规律, 进一步建立桉树生长与养分吸收的相关性曲线, 为确定桉树最佳施肥时期和配方提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 林地概况

试验选用的刚果12号桉(Eucalyptus ABL12) W₅无性系, 因生长快、抗风和病虫害能力强, 已成为广东沿海地区主要桉树栽培品种(祁述雄等, 1992; 温茂元, 1992)。施肥试验区位于雷州林业局河头林场, 20°4′N, 109°40′E, 地属热带北缘海洋性季风气候。年均温度23.5℃, 7月平均气温28.9℃, 1月平均气温15.2℃, 全年无霜。年降雨量1 855 mm, 干湿季明显, 5~9月为雨季, 降雨量为全年的85%。年蒸发量1 763 mm, 年相对湿度80%左右。每年6~11月台风频繁, 对桉树生长影响很大。试验区土壤为第四纪浅海沉积物发育的砖红壤, 地势平坦, 土层深厚, 质地为轻壤。试验林为第3代桉树人工林, 林下有稀疏的鹧鹄草(Eriachne pallescens)群落。试验林分密度为3 000株·hm^-2, 轮伐期为6 a。

1.2 施肥处理

施肥试验采用了广东省土肥研究所经过多年田间试验后推广的雷林NPK复混肥和挪威HYDRO公司生产的NPK复合肥2个肥料品种, 试验设计为3个施肥量水平, 2次重复。其中Q1代表对照(不施肥); Q2代表施用雷林NPK复混肥; Q3代表施用HYDRO NPK复合肥。试验设计见表 1。

雷林NPK复混肥共施了3次:第1年基肥用量为每株2.5 kg糖厂滤泥加250 g 1号复混肥(滤泥含有机质:20%~28%, N:1%~1.4%, P₂O₅:0.74%~1.7%, K₂O:0.5%~0.7%;1号复混肥含N:6%, P₂O₅:10%, K₂O:10%); 第2年和第3年各追肥1次, 用量为每株2号复混肥250 g (2号复混肥含N:14%, P₂O₅:7%, K₂O:7%)。

HYDRO-NPK复合肥(含N:15%, P₂O₅:15%, K₂O:15%)共施4次:第1年基肥用量为每株100 g, 当年9月每株追施100 g, 第2年追施200 g, 第3年追施150 g, 第4年再追施100 g。各处理施肥用量见表 1。

1.3 采样分析

每年9月中至下旬, 在0.5、1.5、2.5、3.5、4.5、5.5 a生桉树施肥试验林分中, 选10行10列100株做每木调查, 然后选取平均木伐倒后用2 m区分段分层切割法, 测定林木地上部分各器官(干、枝、叶、皮)的鲜重, 再挖取树根称鲜重, 各器官分别采集样品, 在80℃下烘干, 换算出各器官的干物质生物量及百分比。植物样品的相关分析按常规标准方法进行。

2 结果与讨论 2.1 桉树各器官养分浓度

表 2给出了桉树树体不同部位氮(N)、磷(P)、钾(K)浓度的测定值。数据表明桉树不同器官间养分浓度的差异极大, 浓度大小的基本顺序是:叶 > 枝 > 皮 > 根 > 干, 其中树叶N、P、K的浓度分别高出树干N、P、K的13倍、8倍和6倍。与杉木相比较, 桉树叶与干中养分浓度的差异更大。这一差异尤其是在低养分条件下(例如对照样本)显得更为突出。桉树器官养分浓度在所测定的林分年龄段(0~5.5 a)和施肥处理水平范围(Q1, Q2, Q3)的变化也存在一定规律, 大体为:1)除了树皮和干中的P与树皮的K外, 各器官N、P、K的浓度随林龄增大而降低; 2)除个别林龄点外, 施肥在整体上增大了各器官的养分浓度。相同器官相近年龄点间养分浓度差异呈现的某些非规律性变化极有可能是采样分析带来的随机误差。因此, 表 2所反映的各器官养分浓度随林分年龄和施肥水平变化的规律有待进一步验证。

2.2 桉树树体养分平均浓度

表 3给出了桉树样本各器官的生物量和百分比。基于表 2和表 3的数据, 表 4进一步给出了由加权平均求出的桉树树体养分的平均浓度C, C的计算公式为:

(1)

式中C_i和w_i分别代表单株树叶、枝、干、皮和根的养分浓度和生物量, 其乘积和ΣC_iw_i为单株养分吸收的总量, 器官生物量之和Σw_i为单株总生物量。

表 4的数据反映了不同施肥水平处理中桉树N、P、K的平均浓度随林龄t增长而变化的趋势, 其有2个基本特点:

(1) 在各施肥处理中, 桉树养分平均浓度C均随林龄t增大而递减, 其主要原因是在桉树各器官中, 树干的养分浓度最低(表 2), 而随林龄的增长, 树干的生物量在树体中所占的比例增大, 相反, 其它养分浓度高的器官, 尤其是树叶生物量的百分比却越来越小(表 3), 以至树木整体养分的平均浓度C随林龄增大而降低。

(2) 在所测定的林龄段, 对照处理(Q1)的N、P、K平均浓度最高, 其次是复混肥Q2和复合肥Q3。Q3中N的平均浓度始终高于Q2, 而两处理间P的差异不明显(P < 0.05)。K的水平与林分年龄相关, 在低龄阶段为Q3 > Q2, 而到4.5 a段为Q2 > Q3。

上述结果表明, 在实验林的施肥水平范围内, 桉树林平均养分浓度C并不一定随施肥量增大而增大, 其值大小与生长量、养分的种类和配比相关。

根据林木养分生产力的定义, 将表 4中平均养分浓度C转换为倒数1/C, 结果如图 1所示。桉树养分生产力曲线反映了如下规律:

除了林龄5.5 a点上的P外, 对照处理(Q1)的养分生产力最低。说明在实验林地的自然养分条件下, N、P、K均为桉树生长的限制因子, 由于林地贫瘠, 桉树生长不良而导致养分相对在体内累积。

复混肥处理(Q2)的氮养分生产力最高, 其次为复合肥处理(Q3)。说明:a)与对照相比, 施肥促进生长, 从而提高了N养分的生产力; b)在Q2水平上增大施N量, 可进一步提高生物量, 但同时也降低了N养分的利用率, 即在这一过程中生物量增大和树体N养分积累共存。因此, 如果要继续增大施N量, 则必须考虑增产和养分浓度增大以至肥料利用率降低(生产成本增大)的综合效应。

复混肥处理(Q2)和复合肥处理(Q3)中P养分的生产力没有显著差异, 说明增施P肥没有导致P养分的积累, 理论上, 在Q3的水平上继续增大施P量有可能获得更高的效益。

在4.5 a期, K养分的生产力随施肥量增大而增大, 而且差异非常显著, 说明在Q3的N、P、K配比的水平上, K养分, 尤其是在中龄期, 仍然可能是桉树生长的限制因子, 理论上, 在这一时期进一步增大施K量可以获得显著的增产效益。

在林龄5.5 a点上, P养分平均浓度的倒数值出现Q1 > Q2 > Q3的现象, 而不同施肥水平K养分浓度的倒数值也基本重叠在一起, 其原因除了采样分析过程中可能出现的随机误差外, 更值得注意的是在林龄大于3.5 a时, 高养分含量的叶和枝的生物量以及百分比出现随林龄增大而降低的现象, 而且趋势非常明显(见表 3)。在4.5 a和5.5 a时期, 由于枝叶的凋落导致桉树叶和枝生物量降低是实验中观察到的特殊的林木生长现象。产生这一现象的原因及其对桉树生长的影响值得深入研究, 其对于确定桉树林分的密度、施肥时期和收获期具有十分重要的意义。

2.3 桉树养分吸收曲线

单位面积桉树林养分吸收总量X与养分平均浓度C的关系为:

(2)

式中, n为林分密度(试验地林分密度均为3 000株·hm^-2), w为平均单株生物量(kg·株^-1), W为单位面积生物产量(t·hm^-2)。单位面积桉树林生物产量W和养分吸收量X的测定值见表 4。

尽管桉树林养分的平均浓度C随林龄t增大而降低, 但由于林分生物产量W随林龄t增大和林地养分水平提高而增大, 单位面积林分养分吸收的总量X (代表N、P或K)与t和Q呈明显的正相关性(表 4), 表现为养分条件好的林地养分的吸收总量大。有必要说明, 给定林分其它条件, 林木养分吸收状况(X)是判别林地土壤养分有效水平的标准。显而易见, 林木养分浓度(C)高, 但若林木生长差, 林地养分条件不一定好, 而不管林木生长状况如何, 只要林分的养分吸收量大, 林地土壤养分条件则必然好。

图 2给出的是桉树林生长和N养分吸收的实测曲线。在所测定的林龄t和施肥强度Q范围内, 桉树林生长曲线均为“S”型, 具有一拐点, 而N养分吸收曲线近似为逼近型, 基本上不具有拐点。整体趋势上, 包括对照处理, N养分吸收曲线的斜率均随林龄增大而递减。养分吸收斜率dX/dt (X对t的导数)代表养分吸收的速率(单位时间单位面积林分吸收养分的量), 反映给定林龄点上林木吸收养分的相对强度, 因此, 其反映林木生长在不同时期对养分需求的强度。图 2中养分吸收曲线变化的状况说明桉树林早期N养分供给的重要性。实测的P和K吸收曲线与N吸收曲线的变化规律基本相似。

桉树林生长和养分吸收曲线给出了生长与养分的动态关系, 这一组曲线定量地反映了桉树林在不同生长阶段对不同养分的需求量, 为确定最佳施肥时期和施肥配方提供了科学依据, 因此, 养分吸收曲线在林木营养动态管理中具有重要的作用。

3 结论与讨论

桉树各器官N、P、K的浓度存在显著差异, 基本顺序为:叶 > 枝 > 皮 > 根 > 干。总体趋势上, 各器官N、P、K的浓度随林龄增大而降低, 随施肥量增大而增大。

桉树树体养分的平均浓度C随林龄t增大而降低; 对照处理(Q1)的N、P、K平均浓度最高, 其次是复混肥Q2和复合肥Q3;Q3中N的平均浓度始终高于Q2, 而两处理间P的差异不明显; K的水平与林分年龄相关, 在3.5 a前为Q3 > Q2, 而到4.5 a后为Q2 > Q3。

Q1林分的养分生产力最低; Q2林分的N养分生产力最高, 其次为Q3;Q2和Q3中P养分的生产力没有显著差异; 到4.5 a后, K养分的生产力随施肥量增大而增大。

桉树林养分吸收的总量X随林龄增长和施肥量提高而增大, 而养分吸收曲线斜率随林龄增大而降低, 反映了桉树早期生长养分供给的重要性。

养分吸收曲线给出不同生长时期林木吸收养分的强度和达到相对应生长量的净养分需求量, 因此, 曲线的测定在林木营养动态管理中具有重要理论和实践意义。