红脂大小蠹又名强大小蠹(Dendroctonus valens LeConte), 属鞘翅目(Coleoptera)小蠹科(Scolytidae)大小蠹属(Dendroctonus), 为国内新纪录种。该虫1998年在山西沁水、阳城油松林内首次发现。2000年全省发生面积达25 ×10⁴hm², 其中成灾面积12.9 ×10⁴hm², 涉及全省8个地市54个县(区), 造成351.6 × 10⁴株20 a以上油松枯死。不仅对占山西森林面积1 3的油松林生态系统的稳定性构成直接威胁, 并且一旦扩散蔓延, 对华北地区的林业生态建设工程将带来灾难性的影响。为了有效地控制该虫危害, 对其形态特征、生活史及生物学特性进行了研究。

1 分布与寄主

红脂大小蠹在新北区有着广泛的分布, 在美洲从北纬15°~ 55°的洪都拉斯, 墨西哥到美国的阿拉斯加及加拿大都有分布(Paine, 1983; Robert, 1984), 我国在山西境内北纬35° 12′~ 39° 16′、海拔600 ~ 2000 m的太行山、吕梁山、中条山油松林内有分布。并波及太行山东坡、中条山北坡及山西省西南部黄河沿岸的河北省、河南省、陕西省与山西接壤的部分地区。

该虫在北美几乎危害松属(Pinus)、云杉属(Picea)的所有树种(Smith, 1961; Furnizss et al., 1997), 偶尔危害落叶松属(Larix)、冷杉属(Abies), 在我国山西危害油松(P.tabulaeformis Carr.), 白皮松(P. bungeana Zucc. ex Endl.), 偶见侵害华山松(P. armandii Franch)、云杉(Picea meyeri Rehd. et wils.), 但未发现其定居及繁殖。

2 形态特征 2.1 成虫

红脂大小蠹是大小蠹属(Dendroctonus)中个体最大的一种。体长5.3 ~ 9.2 mm(平均7.3 mm), 体长为体宽的2.2倍, 成虫呈红褐色, 头部额面居不规则小隆起, 额区具稀疏黄色毛, 头盖缝明显, 口上缘片中部凹陷, 口上突阔明显隆起, 口上突两侧臂圆鼓凸起, 在口上缘片中部凹陷处着生黄色刷状毛。头顶无颗粒状突起, 具稀疏刻点。前胸背板的长宽比为0.7: 1, 前胸前缘中央稍呈弧形向内凹陷, 并密生细短毛, 近前缘处缢缩明显, 前胸背板及侧区密布浅刻点, 并具黄色毛。鞘翅长宽比1.5: 1, 与前胸背板的长宽比2.2: 1。鞘翅基缘有明显的锯齿突起12个左右, 鞘翅上具8条稍内陷而明显的刻点沟, 刻点沟由圆形或卵圆形刻点组成, 翘翅斜面第1沟间部基本不凸起, 第2沟间部不变狭窄也不凹陷(殷蕙芬, 2000)。

2.2 卵

卵圆形, 长0.9 ~ 1.1 mm, 宽0.4 ~ 0.5 mm, 乳白色, 有光泽。

2.3 幼虫

体白色头部淡黄色, 口器褐黑色, 老熟幼虫体长平均11.8 mm。

2.4 蛹

体长6.4 ~ 10.5 mm, 初为乳白色, 渐变为浅黄色、暗红色。

3 生物学特性 3.1 生活史 3.1.1 研究方法

在林间采回树体新入侵部位, 经修刮成平整的树皮, 夹持在玻璃片内, 或用保鲜膜包被, 进行饲养观察。

在林间对受害的侧根紧贴其危害部位做一土层剖面, 插入玻璃, 每次观察完毕将土复原。

在林间每20 d定期解剖受害木1 ~ 2株, 与室内观察结果进行对照。

在林间选取2 ~ 3株标准木, 罩笼观察。

3.1.2 生活史

该虫在山西沁源、太岳山林区海拔1100 ~ 1700 m以成虫(占25 %)、老熟幼虫(占52.5 %)、3龄幼虫(占18.2 %)、2龄幼虫(占3.5 %)、以及少量蛹(占0.8 %)在树干基部、主根、侧根的韧皮部越冬。除冬季见不到卵外, 全年各虫态均可见到。经作者观察, 60 %~ 70 %为1 a 1代, 30 %~ 40 %为3 a 2代, 或2 a 1代。随着海拔的升高, 以2 ~ 3龄越冬的个体数逐渐减少。

以成虫越冬的个体于4月末开始出孔飞翔, 5月中下旬为飞翔盛期, 6月中旬飞翔结束。卵始见于5月中旬, 6月上旬为产卵盛期。初孵幼虫始见于5月下旬, 6月中旬为孵化盛期。幼虫历期2.5个月, 7月下旬开始化蛹, 8月中旬为化蛹盛期, 8月上旬成虫羽化, 9月上旬为羽化盛期。成虫羽化后在蛹室中蛰伏, 准备越冬, 不再出孔飞翔, 此为1 a 1代种群。

以老熟幼虫越冬的虫态于6月上旬化蛹, 6月下旬为化蛹盛期并始见成虫, 中旬为羽化盛期, 卵始见于7月中旬, 8月上中旬为孵化盛期。此为跨年度的1 a 1代种群。

以2 ~ 3龄幼虫越冬的个体大部分在根部危害, 由于在土壤深层活动, 它们受温湿度的影响而发育较迟缓, 为3 a 2代或2 a 1代的种群(见表 1)。

3.2 生活习性 3.2.1 成虫

红脂大小蠹属单配偶一雌一雄制家族类型。雌成虫首先寻找寄主, 蛀孔侵入, 侵入孔直径为5 ~ 6 mm, 圆形。在蛀入树皮阶段, 释放信息素, 引诱雄虫进入, 并负责向外推出木屑。在雌虫抵达形成层时, 形成交配室进行交配, 交配时间1 ~ 4 min不等。此时树皮上流出大量松脂, 形成漏斗状凝脂块。凝脂大小一般为2 ~ 6 cm, 凝脂颜色由于氧化作用, 随着时间的延长, 由红棕色渐变为浅棕色直到灰白色, 在漏斗状凝脂中央保留有明显的侵入孔而未被凝脂完全堵塞。

成虫入侵初期大量松脂从健康木中流出, 成虫一般被松脂包被致死, 但由于松脂的外溢, 致使挥发性萜类化合物含量明显提高, 起着“初级引诱”作用, 为后继者继续入侵指示了线索, 扬飞的成虫定向飞往这些寄主并侵入。最后导致红脂大小蠹集中群居危害, 使寄主树一般在2 a内死亡。其子代从“中心树”向周围扩散危害, 呈现出寄主树由单株死亡→小块状几株死亡→大块状几十株死亡的现象。

成虫侵入部位一般在距根基以上1 m左右的主干上, 但常见于近地表处。成虫侵入后, 先向上蛀入一段距离(5 ~ 7 cm), 随后拐弯向下沿树干纵向蛀食。母坑道随后向根部延伸并进入根部, 母坑道长30 ~ 65 cm, 宽1.5 ~ 2.0 cm, 坑道内充满棕红色粒状虫粪及木屑混合物。成虫雌雄性比为1: 1.02。新羽化的成虫并不马上出孔, 有20 d左右的成熟期。羽化后的羽化孔3.04 ~ 4.04 mm, 羽化出孔时间1 d中集中在10 : 00 ~ 16 : 00。

成虫携带共生的致病蓝变真菌(学名待定)入侵寄主(Paine et al., 1983; Graham, 1967)。蓝变菌的侵染破坏了寄主的泌脂细胞与树脂道, 使寄主丧失生理流脂的抗性, 同时对韧皮部活组织进行致病感染, 终止其细胞继续分裂增长, 失去寄主对子代的机械抗性, 而且食料的分解、转化有利于幼虫的生长发育, 幼虫在取食活动中同样携带蓝变真菌, 加速其致病菌蔓延发展(Smith, 1966;陈辉, 2000)。在我国山西红脂大小蠹也携带了多种真菌, 有关结果将另行发表。

成虫飞行距离  1999-03, 对静乐县天柱山庙宇前面的一片平均年龄100 a、平均胸径20 cm、郁闭度0.2的孤立油松林进行虫情调查。该林地距虫源林地直线距离最近20.3 km, 最远35 km, 在此范围内四周无任何油松林连接。通过每木调查, 确认该林分未受红脂大小蠹侵害。但到2000-06再次调查发现侵害14株, 7月调查扩大到40株, 可见其迁飞距离大体在20 km左右。飞迁力极强, 与国外报道16 km基本一致。

3.2.2 卵、幼虫、蛹

卵产在母坑道的一侧或两侧, 堆产。成虫边蛀食边产卵, 卵包埋在疏松的棕红色虫粪中, 散乱或成层排列。每雌产卵量一般为60 ~ 157粒, 最少35粒, 最多223粒。卵期室内饲养为10 ~ 15 d。

幼虫不筑独立的子坑道, 群集从母坑道处向周围扩散取食, 在干部及主根较粗的部位, 形成扇形共同坑道; 在较细的侧根部位则环食韧皮部延伸, 甚至距树根基3.5 m、直径1.5 cm的侧根及二级侧根上还有幼虫取食危害, 将侧根韧皮部取食殆尽, 仅留表面完好的皮。这些部位处在不同的土壤深度, 最深处距地表 0.7 m, 因土壤中温、湿度的梯度差异, 其发育历期相应不同。并且虫态、虫龄随着其距地表深度的差别, 明显呈现出从低龄到高龄, 从幼虫到成虫的阶梯性分布。表现明显的时滞现象。室内饲养幼虫期发育完成需60 ~ 75 d, 幼虫共有4龄, 各龄幼虫头宽和体长见表 2。

蛹  老熟幼虫在树皮与边材之间蛀成肾形或椭圆形的充满木屑的蛹室, 侧根的蛹室主要在木质部, 树干的蛹室主要在树皮部分, 在木质部边材上有浅刻窝。

4 发生与环境的关系 4.1 郁闭度

红脂大小蠹属喜光性害虫, 因此, 林分郁闭度的大小与该虫危害程度呈负相关关系。我们在发生较重的太岳、管涔、忻州3个地区的阴坡、半阴坡的中坡位40 a生以上林分中选取了不同郁闭度的34块标准地调查, 每块标准地30株, 进行比较分析(见表 3)。

表 3表明郁闭度超过0.7以上、林相整齐生长旺盛的林分, 受害很轻或不受害。郁闭度为0.3、0.4时受害最为严重。

4.2 坡向、坡位

同一地域阳坡重于阴坡, 同一坡向, 相同的郁闭度, 坡下重于坡上。尤其是坡下林缘, 经调查比坡上部平均有虫株率高出6 %~ 10 %, 平均虫口密度要高出0.7 ~ 1.0头左右。

4.3 寄主生理状况

红脂大小蠹属初期性害虫, 当数量较少时, 主要危害新伐桩、新伐倒木、过火木, 一旦数量较大, 能迅速入侵胸径≥10 cm, 树龄在20 a以上的健康木。这是由于伐桩、伐倒木、过火木, 一方面从伤口流出大量的松脂, 其中挥发性萜烯类化学物质对成虫具有极强的引诱力的缘故; 另一方面, 这些林木的抗性大大减低, 因此, 被首选入侵定居、繁殖。当种群密度增大, 生存空间拥挤, 就大量侵入萜烯类化学物质分泌旺盛的健康木。

5 天敌

树干部的天敌种类较多, 根部天敌极少。目前发现的捕食性天敌种类有大斑啄木鸟(Dendrocopos major); 郭公虫(Thansimus sp.); 蠼螋(Labidura sp.); 2种隐翅虫(Paederus sp.); 阎甲(Plgadeus sp.); 扁谷盗(Cryptolestes sp.); 蛇蛉(Raphidia sp.); 坚甲(Deretaphrus sp.); 红蚂蚁(Formica sp.)。病原微生物有白僵菌(Beauveria sp.); 绿僵菌(Metarrhizium sp.)。

6 讨论

1984年山西森林病虫害普查资料未记载此虫, 中国经济昆虫志也未记述该虫, 是中国新记录种、是外侵虫种(殷蕙芬, 1984;宋玉双, 2000)。作者认同这种观点。从20世纪80 ~ 90年代中期, 山西每年进口该虫寄主树花旗松(Pseudotsuga menziesii Mirbel Franco) 3 ×10⁴ m³, 由于环境条件及生存发育条件的偶合, 因此该虫在山西定居繁育是完全可能的。

目前研究情况表明, 在山西省发生区还未发现对此虫有效控制的天敌, 尤其在根部其天敌数更少, 因此对该虫的生态调控基本失衡, 现红脂大小蠹处于爆发及向其它松树蔓延阶段。除危害油松外, 已发现零星危害华山松、云杉, 特别是在白皮松上已能定居繁殖, 因此要加强预测预报工作, 防止此虫向其它松树扩散, 否则将对山西省山区主要造林树种造成极大隐患。

红脂大小蠹在美国被评价为危害严重的森林害虫(Wood, 1982), 在中国经风险分析属危险性害虫(宋玉双, 2000)。作者在调查中发现其传播距离长达20 km以上, 目前已发展到与山西省接壤的河北省、河南省、陕西省的部分地区, 还有蔓延趋势, 建议尽快将此虫列入我国对内检疫对象。该虫在美洲越冬部位主要在树干下部, 这次经在中国山西沁源调查发现在干部越冬的个体不能存活, 在根部越冬的个体可存活, 这又为防治增加了难度。

此虫在美洲发生在海拔3000 m以下地区, 我国红脂大小蠹的发生与海拔、温度的关系尚需进一步深入研究。