杉木优良无性系选择研究始于20世纪70年代后期。20多年来, 对杉木优良无性系的选择特别是对其适宜选择的年龄和选择标准都有过较多的报导。对选择年龄有的提出是造林后2 ~ 3 a(马常耕等, 1986; 程政红等, 1998)、有的提出是造林后5 ~ 6 a(张全仁等, 1989; 唐基乡等, 1990)、有的提出造林后3 ~ 4 a是初选阶段、6 ~ 8 a是第2次选择阶段、10 ~ 12 a是最终选择阶段(周天相等, 2000; 吕文等, 2001); 对其选择标准有按“单指标”———即按树高来选择的(马常耕等, 1986; 程政红等, 1998), 也有按“双指标”———即综合胸径和树高来选择的(唐基乡等, 1990; 周天相等, 2000; 吕文等, 2001)。

无性系选择是一个动态改良过程(周天相等, 2000)。分析4块试验地107个杉木无性系树高和胸径年-年遗传相关、表型相关后认为:杉木优良无性系是可以进行早期选择的。根据本次试验所得的遗传相关和增产效益等参数的动态变化, 最后认定:杉木优良无性系适宜选择的理想年龄段应是造林后的8 ~ 9 a, 按“双指标”选择其效果明显优于“单指标”选择。

1 材料与方法 1.1 试验地概况

试验地设在湖南省金洞林场。该地属中亚热带东南季风湿润性气候, 年均温度18 ℃, 极端最高温41 ℃, 最低温度-8.4 ℃, 年降雨1600 ~ 1890 mm, 相对湿度75%~ 82%。土壤的成土母岩为变质页岩, 土壤为森林黄壤, 土层厚度40 ~ 80 cm, 耕作层20 ~ 50 cm。参加本次试验的4块试验地分布在0.5 km²的范围内。

1.2 材料来源 1.2.1 无性系原株

原始植株是从基础群体中高强度选择的优良个体, 大部分来自本地区, 少量来自湖南省杉木良种种源地区的会同县。无性系原始材料的主要选择对象是:(1)生产性苗圃中1 ~ 2 a混系超级苗(选择强度i ≥3);(2)3 ~ 8 a子代林林分中的优树(选择强度i ≥2);(3)采伐地上优树的萌芽条。

1.2.2 无性系苗

用原始植株建立采穗圃, 经促萌后从其根颈处取穗条在苗圃扦插, 每一原始植株的分生株扦插为一个无性系, 在苗圃中培育成1 a生无性系苗, 用苗圃中表现良好的无性系苗营造试验林。育苗工作由中南林学院委托湖南省零陵地区林科所完成。

1.2.3 对照苗

金洞林场杉木嫁接种子园5 ~ 8 a生母树林种籽培育出来的健壮实生苗。该嫁接种子园, 其砧木来自湖南省会同县种籽培育的Ⅰ级实生苗, 而接穗来自湖南省的靖县、衡阳县和江华县等地成年优树的健壮枝。

1.3 田间设计

遵循田间设计的要求, 试验地采用隋机区组设计。1984年试验林设8401和8402试验地:8401有无性系31个, 对照2个, 5株小区, 5次重复; 8402有无性系26个, 对照2个, 5或10株小区, 4次重复。1985年试验林设8501和8502试验地:8501有无性系25个, 对照2个, 5株小区, 6次重复; 8502有无性系25个, 对照2个, 15株小区, 3次重复。本次共有107个无性系, 3410株林木参加试验。另在1985年还营造了2块单一无性系成片试验林。造林株行距为2.0 m ×2.0 m, 全垦整地, 大穴造林, 穴规50 cm × 50 cm×40 cm, 造林后连续抚育3 a, 保存率达90%以上。

1.4 数据收集

造林后第2 ~ 6、8 ~ 9、13 ~ 15 a分别对试验林进行每木调查, 胸径是实测的; 9 a前, 树高也是实测的, 13 a后, 树高是按公式计算的, 每次调查的单株材积也是按公式计算的。本次研究共有有效数据34856个, 其中实测数据27586个, 公式计算数据7270个。

1.5 计算内容

根据林木育种常用的公式分别计算了试验地各个无性系遗传力的平均值和遗传变异系数、试验地中无性系的遗传方差占总方差的百分值、树高和胸径的年-年表型相关和遗传相关, 从而得出无性系各长生性状本身和不同生长性状之间的相关程度, 为确定杉木优良无性系适宜早期选择的性状和适宜选择的年龄提供依据。同时还计算了在造林后2 ~ 3 a、5 ~ 6 a、8 ~ 9 a、13 ~ 14 a 4个年龄段的选择结果, 以13 ~ 14 a时的选择结果为标准, 比较各年龄段入选无性系的结果, 从而最终确定适宜早期选择的最佳年龄段。

1.6 计算公式

本次计算树高、材积、遗传力、变异系数、标准差、遗传增益、实际增益和相关系数所用的公式如下:

以上计算公式中, 树高和材积的计算参见赵承开等(2001)的方法:其它则是参照李春喜(1997)、刘植义(1982)及北京林学院(1979)的方法。

2 结果与分析 2.1 各试验林在1999年的生长表现

林分年龄和林木单株材积对选择效果有很大的影响。本次研究的最后一次每木调查是在1999 - 11, 林分年龄是14 ~ 15 a, 比以前所发表的研究试验林的年龄要大(张全仁等, 1989; 唐基乡等, 1990; 马常耕等, 2000)。各试验林在1999年的生长表现见表 1。

从表 1可以看出:到1999年, 4块试验林已是中龄林。方差分析结果也证明无性系之间、无性系与对照之间的生长差异极显著。因此, 根据本次数据来进行早期选择研究是适宜的(马常耕等, 2000), 也是可靠的。

2.2 各无性系遗传力和遗传变异的平均值

试验林各无性系遗传力和遗传变异的平均值见表 2。表 2表明, 试验林各杉木无性系早期生长性状的遗传力平均值很高, 树高H在0.72 ~ 0.89之间, 胸径DBH在0.73 ~ 0.90之间; 遗传变异系数CV:树高在7.58%~ 19.12%, 胸径在5.17%~ 17.62%;胸径的遗传力略高于树高, 而变异系数略低于树高。本次研究结果与lambeth等(1994)估算的3 a生巨桉无性系遗传力树高是0.79, 胸径是0.88;何贵平等(1997)对4 a杉木无性系估算的树高重复力为0.79, 胸径为0.78的结果基本接近, 与马常耕等(2000)研究的杉木无性系10 a、11 a时树高、胸径的遗传力非常接近。从这里可以看出:无性系试验林中的遗传力普遍高于子代测试林中的个体遗传力, 因而证明, 杉木无性系早期选择效果比个体选择要好。

2.3 遗传方差与总体方差

各试验林不同林龄其遗传方差占总体方差的百分值见表 3。从表 3可以看出:在造林后的4 ~ 5 a, 树高和胸径的遗传分量都相对地达到最高比值, 此后, 基本上稳定在一个相当高的水平上。

2.4 树高、胸径的表型相关和遗传相关

性状年-年相关程度是判定早期选择是否可行的重要参数(马常耕等, 2000)。通过计算发现:4块试验地历年树高、胸径的相关值基本接近。表 4仅提供8402试验地的结果。很明显:杉木无性系其树高和胸径的年-年遗传相关和表型相关都是强度相关的, 且遗传相关与表型相关的强度基本上是一致的。遗传相关能真实地反映出生长年度间的相关关系(洪菊生等, 1994)。这就证明:杉木无性系生长性状的年-年相关主要是由其遗传性所决定的。这种在早期就出现的生长性状年-年显著相关表明:杉木优良无性系是可以在较早的时期内进行选择的。

2.5 不同林龄树高、胸径与1999年单株材质的相关性

各试验地在不同林龄的树高、胸径与1999年单株材积的相关值见表 5。从表 5中可以看出:随着林龄的增长, 其相关值会越来越高, 即遗传相关系数逐年增加(李火根等, 1996), 且胸径相关值明显高于树高。从而可以证明:胸径对材积的影响明显大于树高, 同时也表明根据胸径进行选择其效果比按树高进行选择更为可靠。这种结果与对日本落叶松(丁振芳等, 1997)、火炬松(Bailian, 1996)、桉树(Lambeth, 1994)早期选择研究得出的结论是一致的。

2.6 不同年龄段中选的无性系

综合以上分析证明:杉木优良无性系在早期进行选择是可行的, 但具体是哪一个年龄段进行才是最适宜呢?将4块试验地分别按造林后2 ~ 3 a、5 ~ 6 a、8 ~ 9 a、13 ~ 14 a 4个年龄段进行选择, 根据“选择年龄越晚, 准确性越可靠”的观点, 以13 ~ 14 a年龄段入选的无性系为标准, 将各年龄段的选择结果进行比较, 从中找出适宜早期选择的最佳年龄段。4块试验地在造林后2 ~ 3 a、5 ~ 6 a、8 ~ 9 a、13 ~ 14 a入选的无性系见表 6。

从表 6可以看出:以13 ~ 14 a的选择为标准, 在造林后2 ~ 3 a时(按“单指标”选择)入选系是10个, 正选系是3个, 正选率仅占30%, 错、漏选率均占70%;5 ~ 6 a时(按“双指标”选择)入选系也是10个, 正选系是5个, 正选率占50%, 错、漏选率均占50%;8 ~ 9 a时, 按树高选择入选系是9个, 按胸径选择入选系是10个, 结合树高和胸径选择, 入选系10个, 正选率为100%。

2.7 优良无性系选择的可靠性

在参与1984、1985年试验的107个无性系中, 有意识地安排了8个无性系进行重复参加试验, 以检验无性系选择的可靠性。在这8个重复参试的无性系中, 79172是3次参试, 2次入选, 1次接近入选; 7911是2次参试, 2次入选。这就不难看出:无性系的生长性状是稳定的, 而且还表明:这些入选的无性系具有适应性广的特点(吴际友等, 2000), 种植这样的优良无性系能取得令人满意的效果, 可适宜在金洞林场及其类似地区大面积推广。

2.8 8 ~ 9 a入选的优良无性系在不同林龄时期的增益

8 ~ 9 a时入选的优良无性系在不同林龄阶段的增益见表 7。表 7表示, 根据8 ~ 9 a选择出来的优良无性系统计, 它们在2 ~ 6 a、8 ~ 9 a、13 ~ 15 a的实际增益效果:树高是12.86%~ 17.95%, 平均16.05%;胸径是22.09%~ 28.29%, 平均23.64%;材积是60.34%~ 66.67%, 平均63.61%。随着林龄的增长, 其增产效益会更加明显, 特别是9 a以后, 其增产效果明显高于增产的平均值。

2.9 单一优良无性系的林分特征

1985年在营造杉木无性系评比试验林的同时, 营造了2块单一无性系(79172;79173)试验林以验证单系成片造林的效果。入选的优良无性系79172单系成片造林的生长表现见表 8。

从表 8可以看出:该系单一成片造林, 在幼林时期, 无论是树高还是胸径由于造林时苗木质量的差异, 其变异系数较大, 但随着林龄的增长, 无性系内各分和株之间生长性状的差值愈来愈小。到13 a时无论是树高还是胸径, 其变异系数均在6%以下。也就是说, 同一无性系各分生株之间的树高、胸径的生长基本上趋于一致。该林分的共同特点是:林木之间的表型一致, 生长特点一致, 干形基本一致, 树高、径粗变化小, 林相整齐。这也证实了无性系造林不仅可以保持亲本的优良表型和特性, 而且生长均匀。在生产中, 人们还可以充分利用各个优良无性系的特点, 实行科学组配造林, 以充分利用地力、阳光, 达到较高的增产效果(周天相, 1999)。

2.10 从杉木超级苗中选择优良无性系的可行性

在本次参加研究的107个无性系中, 本地混系超级苗无性系86个, 优树无性系13个, 采伐迹地上优树萌芽条无性系8个。在入选的10个无性系中, 有9个是混系超级苗无性系, 仅有1个是3 ~ 8 a子代林林分中的优树无性系。试验结果表明:从杉木混系超级苗中选择优良无性系是可行的, 其效果好于林分中的优树和采伐迹地上的优树萌芽条。这种结果与潘志刚报道的15 a生火炬松种源试验研究的结果基本一致。

3 结论与讨论 3.1 杉木优良无性系选择的适宜年龄

杉木优良无性系选择的适宜年龄应是一个年龄段。本研究认为, 在造林后第2 ~ 3 a, 由于林木有一个造林后的适应性问题(张全仁等, 1989), 在此一时期内幼树还末充分发挥出其遗传固有的生长潜力, 故不宜进行优良无性系的选择, 否则, 会普遍存在错选和漏选的问题(陈志阳等, 2000), 又由于在此一时期内仅凭“树高”一个指标来选择, 会将后期生长不良的无性系错选为优良无性系; 而造林后5 ~ 6 a, 其环境条件对林木生长的影响在逐渐减少, 无性系的生长性状逐渐转由遗传因素控制, 可在此期内进行初选; 到8 ~ 9 a时, 林木的生长性状已完全由遗传因素起决定性的作用, 在此时期内进行优良无性系选择, 与13 ~ 14 a的选择比较, 其正选率为100%。从表 7中还可以看出:在8 ~ 9 a时, 入选系的增益值已达到最高水平, 这是早期选择的核心问题(陈益泰等, 1994)。因此, 杉木优良无性系选择的最佳年龄段可以界定在造林后的8 ~ 9 a。

3.2 按“双指标”选择比“单指标”更加可靠

林木选优的目标是增加单位面积上材积的产量。胸径是以二次方影响材积, 而树高与材积仅是呈线性关系(林昌庚等, 1985)。从树高、胸径与1999年单株材积相关值(表 5)中可以看出, 胸径与单株材积的相关值明显大于树高, 也就是说, 胸径对立木蓄积的影响要大于树高, 因而用“双指标”选择比用“单指标”选择其效果会更加可靠。

3.3 不同林龄选优的准确性

从表 6可以看出:以13 ~ 14 a入选的无性系为标准, 如果在造林后2 ~ 3 a选优, 其正选率仅是30%, 错、漏选率70%, 在错选系中有42.9%到后来生长为不良无性系; 5 ~ 6 a选优, 其正选率50%, 错、漏选率50%, 在错选系中有20.0%到后来生长为不良无性系; 8 ~ 9 a选优, 其正选率100%。

3.4 杉木优良无性系早期选择的方略

杉木是一个速生树种。从表 7、表 8中可以看出:树高的速生期在9 a以前, 尤以6 ~ 8 a时生长较快, 而胸径的速生期晚于树高1 ~ 2 a。因此在进行优良无性系选择时, 可采用2次淘汰筛选的方法, 即在造林后5 ~ 6 a时以树高为主、胸径为辅进行第一次淘汰性选择; 到8 ~ 10 a即林分中树高达8.0 m以上、胸径达10.0 cm以上、单株材积达0.04 m³以上时, 根据材积与胸径的生长情况进行第二次淘汰性选择, 这样选出的无性系才是真正的优良无性系, 才能获得更高的增产效果。