生物量是森林生态系统结构和功能过程的定量数据基础, 对研究生态系统物质和能量的固定、消耗、分配、积累和转化以及评价生态系统的生产力有着重要意义。目前, 全国杉木林的面积达9.1×10⁶ hm²(俞新妥, 1994), 在20世纪80年代第1期世界银行贷款造林中杉木占34.7 %(李育才, 1996), 可见杉木在我国南方集体林区的林业生产建设中的地位和作用。但由于杉木林人工林面积较大和皆伐作业的永续利用方式造成了多代连栽, 杉木林地生产力的维护以及杉木林的持续速生丰产成为林业生产面临的主要问题(盛炜彤, 1992)。本文根据定位观测的数据, 对速生阶段第2代杉木人工林生物量和生产力进行研究, 并在时间和空间上与第1代杉木林作一比较, 来探讨杉木林生物量和生产力的连栽代际效应, 为杉木人工林长期林地生产力的维持及制定有效调控措施提供理论依据。

1 试验区的自然概况

试验地设在国家重点野外台站中南林学院会同生态站内(26°50′N, 109°45′E), 属典型的亚热带湿润气候区, 年平均气温16.8 ℃, 年相对湿度80 %以上, 年平均降雨量1100~1400 mm。试验区海拔高度300~500m, 为低山丘陵地貌类型。土壤系震旦纪板溪系灰绿色板岩发育的红黄壤, 质地细, 介于中壤与中粘壤之间。表土褐色至淡黄橙色, 心土为橙黄色。A1层腐殖质含量2 %~4 %, C/N值12~14, pH值4.8~5.7, 非常适合杉木生长。地带性植被为常绿阔叶林, 以壳斗科的常绿种类如栲属(Castanopsis)、青冈属(Cyclobalanopsis)、石栎属(Lithocarpus)为建群种, 其次为樟科的樟属(Cinnamomum)、楠木属(Phoebe); 山茶科的木荷属(Schima)、山茶属(Camellia)以及木兰科(Magnoliaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)的一些树种组成的混交林。

本研究在第1、3集水区内进行, 其基本情况见表 1。集水区内的第1代杉木人工林为1966年砍伐天然次生林后营造的杉木纯林。1987-10对第1代杉木林实行皆伐之后, 在1988年春季营造了第2代杉木人工林。两代杉木人工林的林龄均为11a。

2 研究方法 2.1 杉木生物量的测定和生产力的估算

在集水区的山坡、山麓和山谷3个不同部位分别设置面积为0.667 hm²样地, 将样地内的林木均按克拉夫特分级法分成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ5个生长级, 进行每木调查。根据胸径、树高和冠幅等测树因子, 在集水区外相同的杉木人工林中选取各生长级的平均木和林分平均木, 共6株标准样木。

样木的生物量测定:地上部分以1 m为区分段, 测定每个分段的鲜重; 截取圆盘, 根据干材和树皮重量求出树皮率; 将圆盘破碎混合后取一定量的树干和树皮为样品。树冠按区分段测定枝叶总量, 选取标准枝测定枝、多年生叶、2 a生叶、1 a生叶和当年生叶的重量, 推算各组分的鲜重, 同时取各组分的样品。地下部分的树根以15 cm分层全挖, 分根头、大根、粗根和细根4组分, 分层和组分称其鲜重, 分级取样品。各样品在80 ℃恒温箱中烘干至恒重, 根据含水率计算各组分的干重。按公式W_总=W_干+W_皮+W_枝+W_叶+W_根计算样木各组分的生物量。用相对生长法建立生物量与胸径(D)、树高(H)的回归方程:W_干=0.0287(D²H)^0.8674, r=0.994;W_皮=0.0023(D²H)^1.0036, r=0.968;W_枝=0.0023(D²H)^1.0152, r=0.975;W_叶=0.0119(D²H)^0.8256, r=0.985;W_根=0.0444(D²H)^0.6596, r=0.985。用回归方程推算林木和林分的生物量, 同时以年平均净生产量作为生产力的估测指标。

2.2 林下植被生物量的测定

在样地内按梅花形设置25个面积为1 m×1 m的小样方, 记录每个样方内的植物种类, 灌木分为叶、茎、根, 草本植物分为地上部分和地下部分, 采用全挖法实测生物量, 同类的相同器官取混合样品。死地被物全部测定生物量, 取混合样品。烘干至恒重后再估算干重。

3 结果与分析 3.1 杉木林速生阶段单株生物量

表 2列出了两代杉木人工林的测树因子和林木各器官的生物量。可以看出, 第1代杉木林各生长级林木和平均木的胸径、树高和单株生物量都高于第2代杉木林。就平均木来看, 第1代杉木单株生物量为37.54 kg, 第2代为34.74 kg, 下降了8.52 %。将两代杉木林平均木各器官的生物量进行比较, 第1代杉木树干、根的生物量大于第2代, 而枝、叶和皮的生物量小于第2代, 说明第1代杉木树干具有较大的生物量积累优势, 对地下养分空间的竞争力强, 第2代杉木对地上养分空间的竞争力强。

3.2 杉木人工林乔木层的生物量

从表 3看出, 第2代杉木林生物量比第1代减少了14.45t·hm^-2, 为16.53 %。两代杉木林生物量以树干最大, 第1、2代分别为52.29和42.18 t·hm^-2, 占林分生物量61.09 %和58.22 %, 其它组分生物量排列顺序依次为树根＞树叶＞树枝。同单株生物量相似, 第1代杉木林的树干、根生物量大于第2代, 而枝、叶和皮的生物量小于第2代。第1、2代树干、树冠和树根分配的相对比例为6.1:1.8:2.1和5.9:2.6:1.5, 第1代杉木林将更多的光合产物转到树干和根部, 而第2代更多转移到树冠。

将各生长级林木株数和生物量百分比作图 1。株数的分布近似正态分布, 且第1代比第2代分布规整, 第2代被压木的比例比第1代少。生物量的分布则呈反J形, 第1代优势木、被压木比例高于第2代, 而第2代亚优势木和平均木比例较高, 可能与林分密度有关, 同时杉木林处于速生阶段林木竞争才开始, 分化不明显(田大伦等, 1998)。

3.3 杉木林生态系统生物量的空间结构

生物量空间结构是指生态系统生物量在乔木、灌木、草本和死地被物等不同层次的分配情况。第1代杉木林生态系统的生物量为87.93 t·hm^-2 (表 4), 乔木层占97.35 %, 地被物层所占比例较小。第2代杉木林生态系统的生物量为76.02 t·hm^-2, 比第1代低13.54 %, 乔木层所占比例也比第1代小, 而灌木、草本和死地被层的生物量约是第1代的2倍。原因是第1代杉木林经营程度高, 下木在抚育过程中被砍伐清除掉。图 2更能说明这一点, 第1代树干和树根的生物量所占的比例大于第2代, 而第2代枝、叶、地被物生物量的比例比第1代高, 逻辑上讲枝叶比例大, 林冠对林地的遮盖面相应也大, 林下地被物的生物量反而应小一些。

将林分各组分间的生物量比率(谌小勇等, 1996)列入表 5。地上部分与地下部分生物量之比, 反映了第1代杉木林的根系较为发达, 能为地上部分输送更多的养分。第1代杉木林的非光合部分/光合部分和树干/叶比率大于第2代, 说明第1代杉木林使制造的养分大部分转移到树干等其它器官。树冠/根和枝/叶比率第2代较高, 表明其树冠发达、树枝粗大。

3.4 杉木人工林生产力

生产力为单位时间、单位面积植物通过光合作用所生产的有机物质的总量。考虑到同林龄人工林特点, 采用年平均生物量作为净生产力指标(潘维俦等, 1978; 1984)。由于没有将凋落物量、根系损失量和动物的啃食量计算在内, 该估算值比实际要低。从表 6看出, 第1代杉木林的生产力是第2代的1.2倍, 与两代杉木幼林的生产力比较结果一致, 杉木连栽引起生产力下降(刘煊章等, 1997)。叶面积比表明两代杉木林的针叶结构不同, 第2代杉木的针叶狭小且厚, 尽管叶的生物量大, 但叶面积指数低。表 6还可看出, 第2代杉木林内单位叶面积的光合生产率比第1代要高, 说明第2代杉木林还有一定的生产潜力可挖掘。

4 结论

第1代杉木林的单株生物量为37.54 kg, 第2代为34.74 kg, 下降了8.52 %。两代杉木林的生物量分别为85.6和71.45 t·hm^-2, 第2代比第1代减少了16.53 %。两代杉木林生物量以树干最大, 占林分生物量61.09 %和58.22 %, 其它组分生物量排列顺序依次为树根＞树叶＞树枝。第1代杉木林的树干、根生物量大于第2代, 而枝、叶和皮的生物量小于第2代, 说明第1代杉木树干具有较大的生物量积累优势, 将更多的光合产物转到树干和根部, 对地下养分空间的竞争力强。而第2代更多转移到树冠, 对地上养分空间的竞争力强。

各生长级林木株数的分布近似正态分布, 第2代被压木的比例比第1代少。生物量的分布呈反J形, 第1代优势木、被压木比例高于第2代, 而第2代亚优势木和平均木比例较高。

第1代杉木林的生物量为87.93 t·hm^-2, 乔木层占97.35 %, 地被物层所占比例较小。第2代杉木林生态系统的生物量为76.02 t·hm^-2, 比第1代低13.54 %, 乔木层所占比例也比第1代小, 而灌木、草本和死地被层的生物量约是第1代的2倍。第1代杉木林的根系较为发达, 能为地上部分输送更多的养分, 光合制造的养分大部分转移到树干等其它器官。第2代树冠发达、树枝粗大。

第1代杉木林的平均生产力为7.78 t·hm^-2a^-1, 第2代为6.49 t·hm^-2a^-1, 下降1.29 t·hm^-2a^-1, 连栽引起生产力下降。第2代杉木林的单位叶面积的光合生产率比较高, 说明第2代杉木林还有较大的生产潜力可挖掘。