湿地松(Pinus elliottii)是我国南方人工林大面积成功推广的引种树种之一。早在20世纪50年代, 原产地美国对湿地松进行了全分布区种源试验, 我国于20世纪80年代才开始湿地松的种源试验, 主要对其生长状况、耐寒性、抗病虫害和林分稳定性进行研究(潘志刚等, 1992; 1994;潘志刚, 2000; 吴际友等, 2000), 取得了一批重要成果。但有关湿地松种源间材性变异方面的报道甚少。本文对浙江省长乐林场的18个种源的木材材性, 特别是木材的力学强度与解剖构造进行了研究与分析, 为湿地松的建筑材与纸浆材种源的综合评价、定向培育和木材合理利用提供依据。

试验林位于浙江省余杭市长乐林场西山林区, 30° 20′ 27″N, 119° 50′E, 年平均温度16.1℃, 最高气温40.5℃, 最低气温-9.6℃, 海拔100 m, 土壤为红壤。该试验林于1984年用1 a生容器苗种植, 密度为2.75 m×2.75 m, 随机区组设计, 25株小区, 4次重复。

1997年从上述试验林, 每个种源分别选5株平均木, 共90株试材, 详情见表 1。样树伐倒后在胸径处各取圆盘1个, 通过髓心处取木条1根, 然后在近树皮处第2个生长轮取样, 制成光学永久切片和离析纤维临时封片, 按常规方法(鲍甫成等, 1998; 姜笑梅等, 1997), 测定管胞长度和宽度、管胞壁厚、胞壁率。木材气干密度和力学强度按国标GB1927~1943-91取样、制成试样并进行测定。

表 1 湿地松种源试材概况 Tab.1 Situation of testing materials from different provenances of Pinus elliottii

表 1 湿地松种源试材概况 Tab.1 Situation of testing materials from different provenances of Pinus elliottii

利用数理统计软件处理各材性数据。利用方差分析估算广义遗传力(黄金龙等, 1991), 其公式如下:h_b²=δ_g²/(δ_g²+δ_e²) (h_b²=广义遗传力; δ_g²=遗传方差分量; δ_e²=环境方差分量)。依照Falconer (黄金龙等, 1991)方法, 预估性状的遗传增益。采用坐标综合评价的选优程序(黄金龙等, 1991), 对18个种源是否适于作建筑材、纸浆材进行综合评价。

表 2表明, 管胞长度均值4.008 mm, 变幅(95%置信区间) 3.969~5.016 mm, 管胞最长与最短的两个种源差0.870 mm。管胞宽度均值45.94 μm, 变幅44.95~46.96 μm, 管胞最宽与最窄的两个种源差7.24 μm。管胞壁厚(弦壁和径壁的双壁)均值10.59 μm, 变幅9.58~11.59 μm, 管胞壁最厚与最薄的两个种源差1.97 μm。胞壁率均值56.88%, 变幅55.87%~57.89%, 胞壁率最高与最低的两个种源差9.61%。表 3表明:木材气干密度均值0.485 g·cm^-3, 变幅0.447~0.523 g·cm^-3, 密度最高和最低的两个种源差0.066 g·cm^-3, 表明最高者在13 a时比最低者每m³木材多积累66 kg干物质。抗弯强度均值81.6 MPa, 变幅73.8~89.4 MPa, 强度最高与最低的两个种源差22.8 MPa。抗弯弹性模量均值8820 MPa, 变幅6406~11234 MPa, 弹摸最高与最低的两个种源差4294 MPa。顺纹抗压强度均值38.3 MPa, 变幅32.5~44.1 MPa, 强度最高与最低的两个种源差8.6 MPa。冲击韧性均值35.9 kJ·m^-2, 变幅27.4~44.4 kJ·m^-2, 最高者与最低者的差16.4 kJ·m^-2。方差分析(表 4)表明种源间木材气干密度、抗弯强度、抗弯弹性模量和顺纹抗压强度差异极显著, 管胞长度和宽度及冲击韧性差异显著, 而管胞壁厚及胞壁率差异不显著; 种源内木材胞壁率、密度及4项力学强度差异不显著, 管胞长、宽和壁厚的差异均显著且高于种源间的差异。本实验结果表明, 在种源水平上对湿地松的材性进行改良有很大潜力, 进行木材气干密度、力学强度和管胞形态的种源选择, 可取得良好的效果; 种源内个体管胞形态(管胞长、宽和壁厚)值变异大于种源间的差异, 表明湿地松种源材质改良如在种源选择基础上进行个体改良会取得更好的增益。以上结果与徐有明等(1995)关于火炬松(Pinus taeda L.)种源材性差异分析的结论一致。

表 2 湿地松种源木材管胞参数 Tab.2 Anatomical parameters of wood tracheid from different provenances of Pinus elliottii

表 2 湿地松种源木材管胞参数 Tab.2 Anatomical parameters of wood tracheid from different provenances of Pinus elliottii

表 3 湿地松种源木材气干密度及力学强度 Tab.3 Wood air-dry density and mechanical strength from different provenances of Pinus elliottii

表 3 湿地松种源木材气干密度及力学强度 Tab.3 Wood air-dry density and mechanical strength from different provenances of Pinus elliottii

表 4 湿地松种源木材管胞参数与气干密度和力学强度的方差分析^① Tab.4 Analysis of variance of wood air-dry density and mechanical strength from different provenances of Pinus elliottii

表 4 湿地松种源木材管胞参数与气干密度和力学强度的方差分析① Tab.4 Analysis of variance of wood air-dry density and mechanical strength from different provenances of Pinus elliottii

为了选择材性和生长兼优的湿地松种源, 研究中采用了坐标综合评价的选优计算机程序进行评价。作为建筑材评价的指标是:木材气干密度、抗弯强度、抗弯弹性模量、顺纹抗压强度与冲击韧性及树木树高和胸径, 上述指标视为等权重。作为造纸原料评价的指标为:木材管胞长度及宽度、管胞壁厚、胞壁率、木材气干密度及树木树高和胸径, 以上7项指标亦为等权重因子。评价结果为:作为建筑材性能优及生长快的种源有3、13、14、4与5号, 作为造纸原料性能好及生长快的种源有18、11、10、2和14号。

根据方差分析, 估算出种源木材管胞长度及宽度、管胞壁厚、胞壁率的广义遗传力分别为: 0.3615、0.5993、0.7473、0.1698;木材气干密度、抗弯强度、抗弯弹性模量、顺纹抗压强度与冲击韧性的广义遗传力分别为:0.4142、0.2646、0.1082、0.2977和0.1246;种源树高及胸径的广义遗传力为:0.4057和0.4747。从以上结果可知湿地松种源木材管胞性状、木材密度及树木生长性状(胞壁率除外)受中度或中下度遗传控制, 通过一定强度的选择, 能获得较高的遗传增益, 这对湿地松工业用材的育种改良计划有重要意义。而木材力学强度受较弱遗传控制, 它受各种基本因素的制约, 还有待深入研究。

木材密度决定单位体积的干物质产量, 不仅是工业用材材性的重要指标之一, 也与造纸制浆得率直接相关。从种源的遗传变异系数来看, 木材密度的遗传变异系数较高, 说明湿地松种源中木材密度表现出丰富的遗传变异度, 如进行木材密度的直接选择, 在入选率为20% (i=1.40)的情况下, 木材密度遗传增益G=1.37%, 具有良好的选择效应。从数值上看似乎不高, 但木材密度的微小变化, 在大面积的干物质上所产生的变化和效益的差别仍是值得重视的(Zobel et al., 1972)。

一元线性相关分析(表 5)说明木材气干密度与抗弯强度、抗弯弹性模量、顺纹抗压强度极显著相关; 与管胞长度及宽度、壁厚、胞壁率和冲击韧性不相关, 表明木材气干密度与其力学强度极显著相关, 但冲击韧性除外, 与木材管胞形态不相关。该结论与姜笑梅等(1997)、骆秀琴等(1997)的报道相近。而管胞长度只与管胞宽度相关极显著, 与胞壁率和力学强度相关不显著。

表 5 木材气干密度、管胞长度和解剖构造及力学强度间相关分析^① Tab.5 Correlation coefficient of wood air-dry density, tracheid length, anatomical properties and mechanical strength

表 5 木材气干密度、管胞长度和解剖构造及力学强度间相关分析① Tab.5 Correlation coefficient of wood air-dry density, tracheid length, anatomical properties and mechanical strength

从表 6中可以看出木材的管胞形态(胞壁厚度除外)、密度和力学强度与树木胸径不相关。数量性状的遗传受到多基因的遗传控制, 由于基因之间的相互作用以及多因一效和一因多效的作用, 使得性状间彼此关联, 相互影响, 只有了解其相关性, 才能在育种改良中权衡取舍, 提高林木改良效率。Zobel (1989)指出树木生长速度与木材密度和纤维长度之间的相关性, 因树种、树龄及地理位置不同而异, 有的明显相关, 有的不相关。本实验结果说明生长快的树木, 其密度和抗弯强度在总体上有下降趋势, 其他性状有增长趋势。与对辐射松(Pinus radiata)的研究结果(Zobel et al., 1989)相近, 即木材密度与生长速度呈微弱负相关。这表明木材密度、纤维长度等性状在遗传上可能是相互独立的, 受不同遗传机制的控制, 这些性状可以独立进行选择, 进而可培育出木材性状较好又速生的种源或家系。

表 6 木材材性与生长性状间相关分析^① Tab.6 Correlation coefficient of wood properties and DBH

表 6 木材材性与生长性状间相关分析① Tab.6 Correlation coefficient of wood properties and DBH

方差分析表明, 18个种源间木材气干密度、抗弯强度、抗弯弹性模量和顺纹抗压强度差异极显著; 管胞长度与宽度、冲击韧性差异显著, 而管胞壁厚及胞壁率差异不显著。种源内木材气干密度、力学强度及胞壁率差异不显著, 管胞长、宽和壁厚的差异均显著且高于种源间的差异。实验结果说明在种源水平上, 进行木材气干密度、力学强度和管胞形态的种源选择, 可取得良好的效果; 同时种源内个体管胞形态(管胞长、宽和壁厚)变异大于种源间的差异, 表明湿地松种源材质改良如在种源选择基础上进行个体改良会取得更好的增益。

坐标综合评价的选优结果为:作为建筑材性能优及生长快的种源有3、13、14、4与5号, 作为造纸原料性能好及生长快的种源有18、11、10、2和14号。

湿地松种源木材管胞长度及宽度、管胞壁厚、胞壁率的广义遗传力分别为: 0.3615、0.5993、0.7473、0.1698;木材气干密度、抗弯强度、抗弯弹性模量、顺纹抗压强度与冲击韧性的广义遗传力分别为:0.4142、0.2646、0.1082、0.2977和0.1246;种源树高及胸径的广义遗传力为:0.4057和0.4747, 说明湿地松种源木材管胞性状、木材气干密度及树木生长性状(胞壁率除外)受中度或中下度遗传控制, 通过一定强度的选择, 能获得较高的遗传增益。木材气干密度的直接选择, 在入选率为20% (i=1.40)的情况下, 木材气干密度遗传增益G=1.37%, 具有良好的选择效应。

一元线性相关分析表明木材气干密度与其力学强度极显著相关, 但冲击韧性除外, 与木材管胞形态不相关。

木材的管胞形态(胞壁厚度除外)、气干密度和力学强度与树木生长速度不相关, 表明木材气干密度、纤维长度等性状在遗传上可能是相互独立的, 受不同遗传机制的控制, 这些性状可以独立进行选择, 进而可培育出木材性状较好又速生的种源。