锈色粒肩天牛(Apriona swainsoni Hope)是中国森林植物检疫中的一种重要害虫(高步衢, 1998)。根据现有的文献报道, 此虫主要危害国槐(Sophora japonica Linn.), 柳属(Salix Linn.), 云实[Caesalpinia decapetala (Roth.) Alston Linn.]等植物。幼虫危害寄主树的主干, 成虫取食寄主树的小枝皮。尤其是近年来对广泛栽植于华北、黄土高原以及我国很多城市的国槐产生越来越严重的危害。尽管如此, 从对此虫的国内外研究现状看, 除李群(1988)、李龙臣(1998)曾分别对锈色粒肩天牛的形态特征, 生物学特性和防治有过不同层次的研究外, 尚未见到其它深入系统的研究报道。因此, 对锈色粒肩天牛的进一步研究, 尤其是对锈色粒肩天牛的取食危害与寄主树种的内含物及形态解剖特征等方面关系的系统研究, 具有重要的理论意义和实践意义。作者自1997年起, 进行了连续3a的成虫室内饲养和卵期野外接种试验, 并对5种寄主树种枝皮、干皮、木材进行了化学成分和纤维形态特征分析, 在此基础上, 分析了锈色粒肩天牛的取食、繁殖、危害与寄主树的化学和形态因素之间的关系。

1 材料与方法 1.1 寄主树种与内含物分析 1.1.1 样品采集

在安徽农业大学实验林场, 选择龄级相同, 立地条件相似, 胸径7 cm以上的国槐(Sophora japonica)、黄檀(Dalbergia hupehana)、刺槐(Robinia pseudoacacia)和旱柳(Salix matsudana) 4个树种各3株, 云实(Caesalpinia decapetala) 3株(胸径低于7cm)同一时间截取离地面15 cm以上的带皮主干30 cm左右, 并取树冠中部各方位1 a生枝条数根。

1.1.2 样品处理

将采集的新鲜木段和枝条及时剥皮, 并将枝皮、干皮和木材立即带回实验室锯切成细条状, 杀青, 将样品放入60℃鼓风烘干箱中烘干20 h左右, 后将样品摊开风干, 分别用四分法取部分烘干样品, 用植物粉碎机进行磨碎、过筛, 再用四分法取得适量的分析样品。

1.1.3 分析方法

采用烘干称重法测定水分含量; 蒽酮法测可溶性糖含量; 凯氏定氮法测粗蛋白质含量; 用日立835-50型氨基酸分析仪测定氨基酸含量; 用SP-8100液相色谱仪带有SP-8440紫外分光光度检测器测定酚酸类物质含量。每种化学成分重复测定3次, 取其平均值。

1.2 木材纤维形态分析测定

方法见黄金水(1999)。

1.3 成虫室内饲养

于1997~1999年连续3a从6月中旬至7月下旬在安农大校园及合肥环城公园国槐树上捕捉锈色粒肩天牛成虫, 并分期分批按下列方法分别饲养: (1)将成虫分别放入几种不同树种组合的养虫笼内, 让其自由选择取食; (2)将成虫分别放入不同单一寄主树种的养虫笼内; (3)将成虫分别放入用不同浓度葡萄糖溶液浸枝处理的单一寄主养虫笼内。每笼放入相应寄主的树干作产卵棒。每种饲养重复6次, 每次每笼成虫数不少于5头。(1)、(2)用清水培枝, (3)用相应浓度的糖溶液培枝。每日9点换枝、换水、换糖溶液。观察成虫取食习性, 每天换枝时测定日取食量, 并记录产卵和成活死亡情况。

1.4 接种(卵)试验

用电工刀仔细取出国槐树上近日内的新产卵粒, 放入带脱脂棉蘸水保湿的培养皿中。选择长势、立地、龄级相似的被接寄主树干(国槐, 黄檀, 旱柳, 刺槐, 云实)各3株。用电工刀等工具分别在每株不同寄主树干的四周(2 m以下)模拟预置锈色粒肩天牛的产卵槽30个。将采集的新卵上的原寄主(国槐)树皮剥去(除掉在此过程中的受伤卵粒), 将处理过的卵仔细放在模拟预置的槽上, 用薄纱布和透明胶轻缚卵粒。自接种后第5 d起, 每天仔细观察接种卵的孵化、排粪及钻蛀木质部等情况, 并分项记录。

2 结果与分析 2.1 寄主树种对锈色粒肩天牛抗性分级

从表 1~3可以看出, 在室内饲养下无论采用何种处理和组合(单寄主、混合寄主), 成虫对国槐枝皮的取食量均是最高的, 对其它3种寄主树种枝皮的取食量依次是云实 > 黄檀 > 刺槐, 在任何情况下, 成虫均拒食旱柳枝皮。饲养下的成虫成活时间, 产卵量等生物学效应与取食量呈较明显的正相关。野外树干接种卵的试验显示, 卵的孵化率在不同被接树种上无明显和规律性的差异, 而孵化的幼虫在不同树干中钻蛀到木质部中的数量上存在很大差异, 其中蛀入国槐木质部的最多, 云实次之, 黄檀和刺槐相等, 在旱柳上则无一头幼虫蛀入到木质部, 且均在不同时间死于树皮的表层。从表 4可以看出, 用不同寄主饲养和接种, 锈色粒肩天牛在取食、产卵、孵化、成活、钻蛀等方面差异程度不同。根据表 1~3的试验数据并经处理建立下列模糊相似矩阵(谌红, 1994)。用Boole矩阵法取λ=0.8, 则可将5种树种对锈色粒肩天牛的抗性分成4个等级:{C₁ C₂}, {C₃}, {C₄}, {C₅}。即可将5种树种分成高感树种国槐(C5);低感树种云实、黄檀(C₁, C₂); 抗虫树种刺槐(C₄); 免疫树种旱柳(C₃), 这和其它文献的报道有一定出入, 但和作者在合肥及安徽其它地区的野外观测结果是吻合的。

2.2 寄主树种内含物和木材纤维形态与锈色粒肩天牛对其危害关系

寄主植物遭害虫危害的程度直接与害虫的种群大小和取食状况有关, 而害虫的种群的特征、取食危害状况与寄主植物对害虫的营养、忌避、阻碍等存在关系。锈色粒肩天牛以成虫危害寄主小枝皮, 以幼虫取食危害干皮和木质部, 因此, 寄主干皮、木质及枝皮的营养物质和忌避物质含量以及组织形态特征的差异可能是不同寄主受害程度差异的根本原因。

2.2.1 寄主枝皮基本营养成分含量与成虫的危害关系

对不同寄主枝皮基本营养成分的分析结果表明, 氨基酸、可溶性总糖、蛋白质、含水率等在不同寄主枝皮间存在不同程度的差异。

氨基酸的分析结果(表 5)显示, 不同枝皮氨基酸总量差异较大。黄檀、国槐和云实枝皮中的含量分别为3.597、3.545和2.949 mg· (100g) ^-1, 显著高于旱柳和刺槐枝皮中的含量(1.340和1.531 mg· (100g) ^-1)。从必需氨基酸含量看, 不同枝皮间也存在明显差异, 其中国槐的含量最高, 黄檀次之, 旱柳最低。从氨基酸组分看, 以云实和国槐的氨基酸组分最多(共17种)。旱柳与刺槐枝皮的氨基酸总体状况相差甚微, 但在被迫时, 成虫可取食刺槐, 却严格拒食旱柳, 这种本质上的差异可能是其它原因造成的。

糖是昆虫从食物中摄取的主要能源底物(吴坤君, 1992), 因此, 寄主植物含糖量对害虫的生命活动和危害都有不同程度的影响。分析结果(见表 6)表明, 旱柳枝皮中可溶性糖含量(5.10%)最高, 国槐(3.87%)次之, 刺槐(1.10%)最低。云实和黄檀枝皮中的可溶性糖含量分别是2.15%、2.45%。室内饲养下成虫取食危害程度和成活时间与寄主枝皮可溶性糖含量呈正相关(旱柳除外)。从表 2可知, 用5%和10%葡萄糖溶液浸枝处理, 成虫的食量、成活时间在不同树种上都不同程度地高于其相应的清水培枝饲养试验, 但用15%葡萄糖浸枝处理则相反, 说明成虫对糖的含量有一定要求。

从测定的结果看, 除旱柳外, 国槐枝皮中的蛋白质含量最低。因此, 从表面上看似乎蛋白质含量越高, 寄主被害程度越轻。作者认为, 这可能是各寄主枝皮中的蛋白质含量都已能充分满足成虫补充营养的需要。相反, 高的蛋白质含量和低的含糖量却降低了C/N值, 破坏了营养平衡。因此, 被取食危害最重的恰恰是C/N值最高的国槐, 而蛋白质含量高达4.794%, C/N值只有0.22的刺槐正好是被害最轻的寄主树种, 说明糖和蛋白质的比例大小对成虫取食危害有显著影响。不少害虫(如棉铃虫幼虫)要求的C/N值以1~2为宜(吴坤君, 1992)。从这个数值看, 国槐枝皮的C/N值较为适宜。

从寄主枝皮含水率的被测结果看, 取食危害与寄主含水率关系不大, 这可能是不同寄主枝皮的水分含量均已满足成虫的要求而不成为关键因子的缘故。

2.2.2 寄主枝皮酚酸类物质含量对成虫的忌避作用

植物自身为抵抗昆虫等的危害, 在长期进化过程中形成了复杂的化学防御体系, 其中起主导作用的是一些植物化学物质(王琛柱, 1997; Kogan, 1986)。测定结果(表 6)显示, 除咖啡酸外, 其它酚酸类物质均以旱柳枝皮中的含量为最高, 特别是邻苯二酚含量极显著高于任何寄主枝皮中的含量, 这可能正是锈色粒肩天牛成虫严格拒食旱柳, 并在混合饲养情况下干扰成虫取食其它寄主的重要原因。

2.2.3 寄主干皮、木质部的内含物与幼虫对其危害的关系

从表 6可以看出, 基本营养物质及酚酸类物质在各寄主干皮和木质部中的差异与它们在各寄主枝皮中的差异规律基本一致。除旱柳外, 氨基酸、蛋白质、含水率在各寄主干皮和木质部中的含量差异较小。但是, 国槐木质部中的可溶性糖(2.17%)和C/N值却显著高于除旱柳以外的其它寄主。2.44的C/N值接近多数昆虫适宜的要求范围, 这可能是除营养成分外(国槐木质部氨基酸组分最全), 适宜的C/N值是幼虫对国槐树干造成严重危害的主要原因之一。刺槐、黄檀、云实木材中的氨基酸和蛋白质含量与国槐木质部中的含量相差不大, 但C/N值在干皮, 尤其是在木质部中过低所造成的营养失调可能是它们未遭锈色粒肩天牛幼虫危害或受害较轻的重要原因之一。旱柳干皮和木质部中的酚酸总量分别是8.09和3.03 mg· (100g) ^-1, 远远超过其它4种寄主, 这可能是幼虫在自然和接种情况下, 都严格拒食危害旱柳的直接原因。

2.2.4 寄主木材纤维形态对幼虫的阻碍

一般认为, 寄主植物对害虫的阻碍主要包括两个方面, 一是化学因素(内含物), 一是物理因素(包括细胞及组织结构和形态)。对不同寄主木材纤维形态的测定结果表明, 纤维长度, 宽度和长宽比在不同寄主木材中存在不同程度的差异。

从表 7可以看出, 云实、黄檀、旱柳、刺槐和国槐的木材纤维平均长度分别为0.376、0.837、0.449、0.720和0.587 mm, 木材纤维的平均宽度分别是13.03、18.90、14.50、15.87、18.56 μm, 木材纤维的长宽比分别是33.41、50.96、36.06、53.38、34.38。由此可知, 5种寄主树种木材韧性上的大体顺序是:黄檀 > 刺槐 > 国槐 > 旱柳 > 云实。这可能是黄檀木材具有很强的抗锈色粒肩天牛幼虫钻蛀的重要原因, 也是锈色粒肩天牛幼虫很少蛀入刺槐木质部的可能原因之一。

3 结论与讨论

根据自然和室内饲养下锈色粒肩天牛对寄主的取食行为和危害程度的研究, 可将报道中的5种寄主树种分为4类:高感树种(国槐); 低感树种(黄檀, 云实); 抗虫树种(刺槐); 免疫树种(旱柳)。锈色粒肩天牛对国槐的取食危害是最严重的, 而且, 取食国槐的成虫产卵量最大, 卵的孵化率最高, 因此, 可以认为以国槐为寄主的锈色粒肩天牛繁殖力最高。从对5种树木的内含物和木材纤维形态的测定结果, 可以得出下列结论: (1)旱柳各器官中除氨基酸和粗蛋白含量较低外, 酚酸类物质(除咖啡酸外)含量过高, 也许是锈色粒肩天牛对其严格拒食、拒产卵、拒钻蛀的更重要原因; (2)锈色粒肩天牛嗜食国槐, 造成严重危害的原因可能与国槐各器官中氨基酸组分最全, 蛋白质含量适宜, 可溶性糖含量较高, C/N值较大有关; (3)在4种被取食的树种中, 锈色粒肩天牛成虫对刺槐的取食危害最轻, 这可能与刺槐枝皮中蛋白质含量过高, 糖含量过低, 导致C/N值过小有密切关系。而接种幼虫蛀入木质部的数量少还与刺槐木材韧性强有关; (4)自然状况下, 黄檀不易遭到锈色粒肩天牛的危害, 可能主要与木材的韧性强度有关; (5)在自然情况下, 尚未发现云实受到锈色粒肩天牛的危害, 可能与该树种皮光滑、无裂缝, 导致成虫产卵困难有关。此外, 干皮薄, 含水率过低, 幼虫在蛀入木质部前容易死亡也是云实不易感虫的重要原因。一般认为, 除基本营养成分外, C/N值高低对虫体的生长发育乃至繁殖都有不同程度的影响, C/N值1~2是多数昆虫生长发育的适宜范围。从本研究看, 锈色粒肩天牛成虫对C/N值也有一定的要求, 因为除氨基酸组份外, 国槐与其它3种寄主树种的显著差异是C/N值。

本研究的的另一个结论是:树种是否被锈色粒肩天牛选作取食寄主, 其关键因子之一是树种体内酚酸类忌避物质含量的高低。树种体内酚酸类物质超过一定量时, 锈色粒肩天牛就不将其选作取食寄主, 如被试树种中的旱柳。在酚酸类物质含量不成为其选择的限制性因子时, 锈色粒肩天牛对寄主选择的倾向程度和危害程度的关键是寄主体内营养物质(氨基酸、蛋白质、可溶性糖)高低及平衡(C/N值高低), 体内同时具有较高的营养成分和C/N值是锈色粒肩天牛的首选树种。其次, 树种的物理性状也影响锈色天牛的选择。

寄主对害虫的忌避物质很多, 除酚酸类物质外, 还有单宁、蛋白质抑制素、纤维素、木质素等等。因此, 关于锈色粒肩天牛寄主的忌避物质尚需进一步深入研究。寄主木材的纤维形态特征, 是寄主树种对害虫的物理性阻碍指标之一。而影响寄主木材硬度的细胞填充物可能是物理性阻碍中更为重要的因素(杨学彦, 1996), 因此, 对锈色粒肩天牛的物理性阻碍因素亦需进一步探究。