林木的年龄结构是指林木株数按年龄分配的状况, 它是林木更新过程长短和更新速度快慢的反映。阔叶红松林是东北长白山区典型的地带性植被, 也是第四纪冰川期后保存完好的原始裸子植物群落, 其林分年龄结构和个体生长过程积累了大量的群落信息。因此, 深入研究阔叶红松林的年龄结构及其分布特征, 将为有效经营现有林分, 确定合理的抚育措施、采伐径级以及营林造林等提供理论依据。本文主要研究分布面积较广的椴树阔叶红松林, 探索其年龄结构及分布规律。

1 研究地的自然概况与研究方法 1.1 自然概况

椴树阔叶红松林是阔叶红松林的一个主要类型, 广泛分布于长白山区海拔500~1100 m的山地之间, 立地类型多为平缓的坡地, 排水良好, 气候温和, 年均温0.9℃~4.0℃, 年均降雨量630~780 mm, 集中在6、7、8月, 为典型的温带大陆性山地气候, 受东面海洋季风的影响, 夏季温暖多雨, 冬季寒冷干燥。土壤为发育在火山上的暗棕色森林土(王战等, 1980; 孙伟中等, 1997)。

典型的椴树阔叶红松林群落植物种类丰富, 为复层异龄林, 林分结构复杂, 以长白山1号地为例, 林分结构为:3红(Pinus koraiensis) +3椴(Tilia amurensis) +1色木(Acer mono) +1蒙古栎(Quercus mongolicus) +1水(Fraxinus mandshurica) +其它。林分总株数为300~400株·hm^-2, 单位面积蓄积量为400~500 m³; 群落总郁闭度为0.9, 灌木层盖度0.4, 草本层盖度可达0.8 (徐振邦等, 1984; 孙伟中等, 1995)。

1.2 研究方法 1.2.1 野外调查

野外调查选在长白山北坡进行。在吉林省白河林业局红石林场灌木阔叶红松林采伐迹地上, 伐后第2 a调查伐根年轮, 并绘制伐根位置图, 记录树种及心腐状况。标准地面积为2hm², 土壤为暗棕色森林土, 海拔700m, 树种组成为:1红(Pinus koraiensis) +4色木(Acer mono) +2榆(Ulmus propinqua) +1枫(Betula costata) +1紫椴(Tilia amurensis) +1水曲柳(Fraxinus mandshurica), 还有零星云杉(Picea koraiensis)、沙松(Abies holophylla)、柞树及亚乔木等。该林分每公顷300多株。另外在白河林业局和平林场椴树阔叶红松林采伐迹地上调查伐根年轮、记录树种及心腐状况, 调查面积为10 hm²。

1.2.2 主要树种的年龄与年生长关系的数学模型

对于年龄与年生长关系的数学模拟, 本文采用传统的林木材积生长曲线(王战等, 1981; Kershaw et al., 1985):

式中, V为林木的材积年生长量; T为林木的极限年龄; λ、P为常数; a、d为参数。

2 结果与讨论 2.1 红松及主要伴生树种的年龄结构 2.1.1 红松株数按年龄分配

根据标准地上红松及主要伴生树种的年龄结构分析(见表 1), 红松是个长寿命树种, 年龄最大可达390 a、地径为130 cm; 最小年龄100 a、地径为30 cm。红松的生态寿命可达400 a以上, 优势年龄在125~250 a之间, 株数占72%。明显可见同一林分中红松异龄性很大。如果以40 a为一世代, 则在同一林分中, 红松以多世代群居。优势世代之间没有一定的严格的间隔期。由于红松的异龄性, 红松株数按年龄分配比较分散, 往往出现两个或几个高峰(见图 1-a)。红松林木间这样大的异龄性是与红松寿命长及其成林过程缓慢有关。在同一林分中, 红松林木间年龄差异很大, 这是红松年龄结构的一个重要特征。

以红松年龄、分布位置及林木间距离绘制出林木群团状镶嵌图(见图 2)。不同年龄阶段的斑块大小在水平空间上分布不均匀。从总体上看, 在较大面积的水平空间上红松林是由不同年龄阶段的群团斑块镶嵌而成, 呈现不均匀、形状不同的异龄状态。其原因是, 老龄林木死亡风倒后形成天窗, 在天窗空地上又更新一代新林。这整体反映了红松林的异龄变化, 体现了红松林异龄性的空间结构特征(Kershaw et al., 1985)。

2.1.2 主要伴生树种株数按年龄分配

椴树是红松良好的伴生树种, 根据调查研究林分资料, 椴树最大年龄为220 a, 地径达72 cm, 优势年龄在75~125 a间, 株数约占54%, 80 a生以下的株数较少, 180~210 a生的株数占27%。椴树株数按年龄分配出现两个明显的高峰(见图 1-b), 其它年龄阶段都有分配, 但株数少。这说明椴树的寿命较长。170~210 a生的椴树与红松同龄伴生, 而75~125 a生及小于75 a的椴树, 都比周围的红松年龄小, 与红松混生。椴树与红松之间既相互促进又相互制约。

榆树优势年龄在80~135 a间, 株数约占62%。最大年龄是290 a, 地径为98 cm。最小年龄是39 a, 地径10 cm。小于80 a生的榆树约占9%, 大于135 a生的榆树约占29%, 榆树这种年龄结构说明榆树的寿命也较小。小于135 a时, 红松株数增加, 榆树株数却减少了。榆树与红松水平距离比较小时, 随着树龄的增加, 榆树竞争不过红松, 而逐渐被淘汰死亡。

色木年龄集中于50~100 a, 株数占60%, 大于120 a的色木株数少, 小于50 a的色木株数也较少, 占17%。最大年龄可达283 a, 地径为53 cm, 但年龄大的色木的株数很少。从图 1-d中可看到色木株数按年龄分配是明显的单峰型, 而且比其它树种的峰都高。说明在阔叶树中年龄小的色木株数占的比重最大, 色木在林分中相对年龄较小。

水曲柳最大年龄为228 a, 地径为82 cm, 最小的为85 a, 优势年龄在75~125 a之间, 株数约占46%。150~180 a之间, 株数约占25%, 明显形成两个高峰(见图 1-c)。说明水曲柳的寿命较长。200 a以上水曲柳与附近的红松年龄相近, 通过长期竞争达到相对稳定。

枫桦更新主要靠年龄大的母树。年龄最大的为284 a, 最小的为51 a。70~130 a的枫桦, 株数约占47%。大于130 a的枫桦按年龄分配比较均匀, 各年龄组中枫桦的株数较少, 但各年龄组都有枫桦, 说明枫桦结实多, 更新容易, 因此很快填充了林中空地。

以上可见:红松是个长寿命树种, 以多世代群居, 优势世代为125~250 a, 而阔叶树的优势世代约在50~135 a。在红松年龄小的时候, 阔叶树起到伴生作用, 当年龄大时, 根据林木间的相互距离, 相互竞争达到相对稳定, 从而构成了椴树阔叶红松林的异龄特征。

2.2 主要树种的年龄与年生长分析

红松及主要伴生树种在自然界中, 同一树种, 直径相同时, 相应的年龄往往会有差异, 其原因是林木的小生境不同。但从林分的宏观与整体看, 林木年龄与林木径级之间存在着一定的相关关系。在森林经营与林业生产实践中, 树木的年龄一般按林木的直径大小来估算。

图 3 (a~d)给出了椴树阔叶红松林群落4种主要树种的年生长量关系的数学模拟图; 进一步可计算出其材积生长量与年龄具有下列关系。

红松的模型方程为:

椴树的模型方程为:

水曲柳的模型方程为:

色木的模型方程为:

式中, Y为生长量; X为林木年龄。

研究结果表明, 林木的生长与径级的关系呈正相关的趋势, 且在年龄小的时候林木生长较慢, 随着年龄的增加, 径级加大, 材积生长也加快; 到了老年, 生长减慢, 以至于逐渐停止。一般而言, 红松的生长期较长, 在其胸径大于70 cm, 年龄大于350 a以后, 生长有所减缓。色木的变化曲线在胸径大于30 cm, 年龄大于120 a时, 生长逐渐减慢, 年龄与地径的正增长关系减缓, 但总的趋势不变。而水曲柳则在接近30 cm的胸径时, 呈现平缓的增长趋势, 与椴树的生长状态有些接近。

3 结论

在椴树阔叶红松林群落中, 红松与阔叶林之间同龄伴生, 异林混生, 形成多世代共居的复层异龄混交林。

红松年龄结构往往出现两个或几个峰值, 阔叶树中水曲柳和椴树的优势年龄在其林龄中较长, 是红松的主要伴生树种。随着林龄的增长, 红松株数的增多, 榆树则逐渐趋于衰亡。色木的林龄较小, 且小于优势年龄的色木占有一定的比例。枫桦的年龄结构复杂, 各年龄组都占有一定的比例, 说明其结实多, 更新容易。

年龄结构与年生长关系的数学模型表明, 年生长量与年龄有正相关趋势, 但林木年龄达到老龄时, 生长有所减缓。