林业科学  2002, Vol. 38 Issue (3): 49-51   PDF    
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郑芳勤, 张晓萍, 潘爱芳, 何田华.
Zheng Fangqing, Zhang Xiaoping, Pan Aifang, He Tianhua.
5种国产苏铁的核型和核型进化
KARYOTYPES AND KARYOTYPICAL EVOLUTION IN FIVE CYCAS SPECIES OF CHINA
林业科学, 2002, 38(3): 49-51.
Scientia Silvae Sinicae, 2002, 38(3): 49-51.

文章历史

收稿日期:1999-11-27

作者相关文章

郑芳勤
张晓萍
潘爱芳
何田华

5种国产苏铁的核型和核型进化
郑芳勤1, 张晓萍1, 潘爱芳1, 何田华2     
1. 福州市国家森林公园 福州 350012;
2. 北京大学生命科学学院 北京 100871
摘要: 本文报道了中国产5种苏铁的核型, 叉叶苏铁2n =22 =4m +4sm +2st+12T;多歧苏铁2n=22=4m +4sm +2st+12T;苏铁2n=22 =4m +6sm +12T;台东苏铁2n=22=4m+6sm +12T;台湾苏铁2n=22 =4m +4sm +2st+12T。文中并对苏铁属的核型变异和演化进行了讨论。
关键词: 核型    苏铁属    进化    
KARYOTYPES AND KARYOTYPICAL EVOLUTION IN FIVE CYCAS SPECIES OF CHINA
Zheng Fangqing1, Zhang Xiaoping1, Pan Aifang1, He Tianhua2     
1. Fuzhou National Forest Park Fuzhou 350012;
2. College of Life Sciences, Peking University Beijing 100871
Abstract: Karyotypes of five species of Cycas were studied. The results showed that the numbers of chromosomes of five Cycas species were 2n =22;C. micholitzii :2n =22=4m +4sm +2st +12T;C. multipinnata :2n =22 =4m +4sm +2st + 12T;C. revoluta :2n =22 =4m +6sm +12T;C. taitungensis :2n =22 =4m +6sm +12T;C. taiwaniana :2n =22 =4m + 4sm +2st +12T.The variation and evolution of karyotypes in Cycas were also discussed in this paper.
Key words: Karyotype    Cycas    Evolution    

苏铁科(Cycadaceae)的苏铁属(Cycas)植物是我国重点保护的珍稀濒危植物。它延续亿万年的遗传基因是人类珍贵的财富, 作为基因载体的染色体研究, 对宏观的系统演化和微观的分子探秘都有重要科学价值。但有关苏铁属的染色体研究仍很薄弱, 在国外也只涉及少数种(Sax et al., 1934; Storey, 1968; Hezume et al., 1979; Tanaka et al., 1980), 国内自1985年始有报道(杨涤清等, 1985; 陈训等, 1990; 王定跃, 1996), 但国产苏铁的多数种仍属空白。从已有文献可见, 苏铁属的核型资料存在着不少混乱和矛盾, 而对其核型演化也意见纷呈。因此, 很有必要开展系统而深入的研究。本文只是系统研究的一部分, 报道了5种苏铁的核型, 其中两种为首次报道, 并对前人的研究和苏铁属核型的演化进行了分析和讨论。

1 材料与方法

研究材料均取自福州国家森林公园, 包括叉叶苏铁(C.micholitzii)、多歧苏铁(C.multipinnata)、苏铁(C.revoluta)、台东苏铁(C.taitungensis)和台湾苏铁(C.taiwaniana), 染色体制片时取当年种子萌发的幼根洗净, 浸入100 μg·mL-1的放线菌酮(Cycloheximide)水溶液中, 在室温下活体处理4 h。切取根尖用水稍洗, 卡诺氏液固定24 h, 转入70%乙醇中保存。压片前用1 mol·L-1 HCl于60℃解离10 min, 洗净后用卡宝品红染色和压片。每种苏铁以观察约30个细胞进行染色体计数。核型分析标准按李懋学等(1985)的报道。核型分类按Stebbins (1991)的方法, 即“1A”为最对称, “4C”为最不对称。

2 观察结果

本文所观察的5种苏铁的体细胞染色体数目均为2n=22, 与前人报道完全一致。5种苏铁核型组成的主要参数如表 1表 2所示。染色体形态和核型见图版 1

表 1 5种苏铁染色体臂比(长臂/短臂)比较 Tab.1 Comparison of chromosome arm-ratios (long/short) in five Cycas species
表 2 5种苏铁的核型比较 Tab.2 Comparison of karyotypes in five Cycas species
图版Ⅰ   Plate Ⅰ  

上表所示5种苏铁的核型的组成是很近似的, 其第1和第2对染色体最长, 臂比值较大, 为具近中(sm)或近端(st)着丝点染色体。第9~11的3对染色体最短, 臂比值较小, 为具中部(m)或近中部着丝点染色体。其余的第3~8对染色体大小居中, 均具端部(T)着丝点。其核型公式可综合为2n=22=4m+4~6sm+0~2st+12T。如果把具两臂的所有染色体以“M”表示, 则可简化为2n=22=10M+12T。在上述大同的共性下, 各个种之间也存在小异, 例如, 第1和第2对染色体的着丝点类型有别, 苏铁和台东苏铁均为sm染色体, 而其他3种则均为1对sm和1对st。其次是最长的1号染色体和11号染色体的比值不同, 苏铁和台东苏铁的比值小于2, 而其他3种则大于2, 按照Stebbins (1971)的核型分类, 前者为“3A”, 后者为“3B”核型, 二者比较, 3A核型较原始。

3 讨论 3.1 核型变异

本文所报道的5种苏铁的核型变异较小, 但如果统观前人已报道的资料, 则可见苏铁属的核型变异相当大, 主要表现在以下几个方面:其1是不同种苏铁的核型组成相差较大, 以最具特性的“T”染色体数目为例, 爪哇苏铁(C.javana)和刺叶苏铁(C.rumphii)为6个T (王定跃, 1996), 拳叶苏铁(C.circinalis)和苏铁(C.revoluta)含10个T (Sax et al., 1934)。其2是同一种苏铁, 不同作者所报道的核型完全不同, 例如刺叶苏铁, 其T染色体数目, 有报道6个(王定跃, 1996), 10个(Sax et al., 1934)和12个(Hezume et al., 1979)。可见, 现有的核型资料是很混乱的, 很难从中获得有规律性的或有价值的认识。那么, 苏铁属核型资料的这种极大差异或混乱现象, 是真实反映了客观实际还是鉴定正确与否引起的误差?对于象苏铁这样具众多T染色体的核型, 从核型变异的机制而言, 不大可能出现如此大的差异(下面讨论)。从文献资料看, Sax等(1934)早期报道的苏铁(C.revoluta)核型公式为4m+8st+10t, 这种公式在后来的苏铁核型中从未出现过, 一则可能是那时没有公认的着丝点命名系统, 因而命名不一致。再则也不排除鉴别上的差误。事实上, 后人(Hezume et al., 1979)及本文都证实, 苏铁含12个T而不是10个T染色体。染色体图像不清晰的一次性报道, 出现观察和判断上的失误也是可能的。以上混乱现象和可能原因表明, 苏铁属的核型研究仍有许多工作要做。

3.2 核型演化

关于苏铁属的染色体基数和核型演化问题, 有3种不同观点:第1种, Khoshoo (1969)根据Ehrendorfer (1976)提出苏铁目的原始染色体基数是X=9的观点, 结合苏铁属核型中有众多T染色体的衍生核型特征, 认为现代苏铁的核型是由X=9的祖先种演化而来, 即由低基数到高基数, 核型由对称到不对称。其演化机制是一个具两臂的M染色体发生着丝点错分裂或称横裂, 产生两个T染色体, 从而使基数增加。杨涤清等(1985)也持有这一观点。第2种, Marchant (1968)认为在苏铁目中, 苏铁科植物的某些形态学特征比查米科(Zamiaceae)原始, 因而它的核型也是原始的。查米科的核型多数为2n=16 (或18) =14M+2T或(16M+2T)。所以, 苏铁科的核型演化应是T减少而M增多, 基数由大变小, 核型由不对称到对称。第3种, 王定跃(1996)根据自己观察到爪哇苏铁(C.javana)和刺叶苏铁(C.rumphii)的核型中有6个T染色体, 认为苏铁属早期演化中, 核型按第1种观点演化, 晚期按第2种观点演化, 核型由不对称到对称。

在讨论以上观点时, 首先要强调两点:第1, 所有已知的苏铁均具2n=22的染色体数; 第2, 不同观点都认为苏铁属核型演化的机制是或一个M分成两个T, 或两个T并合为一个M。特别值得注意的是这种机制都遵守一个基本原则, 即无论染色体总数是增多还是减少, 其总臂指数(Number Fundamental, 简称N.F值)不变。按本文报道的5种苏铁的简化核型10M+12T计算, N.F值=32。如果按早期报道的核型公式计算其N.F值, 则具10T者是34, 具6T者是38, 与N.F值不变的原则不符, 其多出的2或6个臂岂不成了“无中生有”。由此可见, 它暗示以往报道的某些苏铁的核型资料是值得怀疑的, 而第2与第3种观点也是难以成立的。

如果按第1种观点来分析, 苏铁属的核型由低基数向高基数演化, 则可以列出以下曾经发生过的演化阶梯:X=8, 2X=16M;X=9, 2X=18=14M+4T;X=10, 2X=20=12M+8T;X=11, 2X=22=10M+12T, 其N.F值不变, 均为32。苏铁属的原始染色体基数X=8或9。我们认为, 这一观点比较合理。此外, 根据本文资料, 苏铁属的核型已是很特化的核型, 它在种间的变异表现可能是在基本核型相同的情况下发生较小的染色体结构变异。

在苏铁目中, 形态上稍进化的查米科具有较对称的或原始的核型, 而形态上较原始的苏铁科则具有较不对称或进化的核型, 这有悖于植物核型演化的一般规律, 因而引起纷争。这种情况在松柏目中也有, 例如罗汉松科(Podocarpaceae), 与苏铁科类似, 具有较多的T染色体而且其核型演化的机制也相同(洪德元, 1990)。Stebbins (1971)对此解释说, 具高度不对称核型的现代裸子植物不是真正原始的, 而是古老而特化的, 不甚特化而已绝灭的祖先具有较对称的核型。苏铁科也属这种古老而特化的类群, 况苏铁科和查米科的分化历史已有亿万年之久, 前者分布于亚洲和澳州而后者分布于美洲(管中天等, 1996), 有较大的地理隔离。因此, 它们在形态和核型的演化方式和速率上不同是完全可能的, 而各自必有其适合价值。对苏铁目的核型研究而言, 以任何一方的核型特征作为对方的参照标准去确定一方的原始性或演化趋势, 可能都不适宜, 因为在植物界中并不存在绝对同一的核型演化规律。

参考文献(References)
陈训, 巫华美. 1990. 贵州苏铁的核型分析. 植物学通报, 7(8): 45-48.
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洪德元. 1990. 植物细胞分类学. 北京: 科学出版社, 100-103.
李懋学, 陈瑞阳. 1985. 关于核型分析的标准化问题. 武汉植物学研究, 3: 297-302.
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杨涤清, 朱爕桴. 1985. 攀枝花苏铁的核型分析. 植物分类学报, 23: 352-354.
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Hezume R, Tanaka M. 1979. 裸子植物の染色体. 遗伝, 33: 31-37.
Khoshoo T N. 1969. Chromosomal evolution in Cycads, Chromosomes Today. New York: Plenum Press, 223-240.
Marchant C J. 1968. Chromosome patterns and unclear phenomena in the cycads Families, Stangeriaceae and Zamiaceae. Chromosoma, 24: 100-134. DOI:10.1007/BF00329609
Sax K, Beal T M. 1934. Chromosomes of the Cycadales. Jour Arnold Arb, 15: 255-258.
Stebbins G L. 1971. Chromosomal evolution in higher plants. London: Edward Arnold, 85-104.
Storey W B. 1968. Somatic reduction in Cycads. Science, 159: 648-650. DOI:10.1126/science.159.3815.648
Tanaka M, Hezume R. 1980. C banding treatment for the chromosomes of some gymnosperms. Bot Mag Tokyo, 93: 167-170. DOI:10.1007/BF02489122