雷竹(Phyllostachys praecox)是我国分布较广、品质较好的食用竹种之一(汪祖潭等, 1995), 在我国江浙一带广为栽培。它是通过地下鞭侧芽萌发, 出笋长竹实现生长的植物。目前雷竹地下鞭侧芽的利用率仅5.3 %~ 9 %(张卓文等, 1996), 地下鞭侧芽的有效利用是提高竹笋产量的有效途径。

针对雷竹地下鞭结构, 已从群体和个体方面作了一些研究, 明确了雷竹地下鞭侧芽存在3大分布规律(何均潮等, 1995):平面分布活芽二分之一规律; 垂直分布规律; 年龄分布规律。明确了雷竹2 a生地下鞭大量产笋的主要区域分布在距鞭基部的3/10 ~ 4/10处, 而距梢部的1/10处全部发生为岔鞭, 占总鞭量的46.9 %。

侧芽的生长发育与激素的含量密切相关。毛竹笋体的快速发育过程, 可能是内源激素中IAA、GA₃含量极高, ABA极少的缘故(丁兴萃, 1997); 雷竹地下鞭侧芽的激素变化, 无论早春、夏季还是秋末冬初皆遵循:玉米素和赤霉素含量均为分化前期高, 分化后期低(胡超宗等, 1996)。由于地下鞭系统比较复杂, 人们往往采用群体的研究方法, 即挖一定面积的地下鞭, 对鞭上的芽分门别类, 这样就容易把个体之间微量的内源激素差异相抵销。因此, 这一方法很难对地下鞭侧芽为什么发育成笋或鞭这一问题作出合理的解答。

自采用覆盖技术后, 雷竹出笋明显提早, 春节前就可上市, 实现了雷竹双季出笋, 给农民带来了实惠, 产生了显著的经济和社会效益(方伟等, 1994)。为进一步研究雷竹产笋、产鞭的机制, 并为进一步了解覆盖对产笋期的影响, 我们进行了地下鞭侧芽内源激素的测定。

1 材料与方法 1.1 试验及试验材料

试验地位于浙江临安锦城镇崇阳村, 竹林为8 a生, 覆盖3 a, 立竹度为11655秆·hm^-2。在同一坡面, 设4块4 m ×5 m(坡面面积)的小区, 1997-12对其中3块分别用稻草、竹叶、砻糠以最佳覆盖条件(方伟等, 1994)予以覆盖, 另1块不予覆盖为对照, 1998-05移去覆盖物。12月27日开始取样, 以追鞭挖取1 a生鞭和2 a生鞭, 取1 a生鞭梢部及基部侧芽, 及取2 a生鞭壮芽(张卓文等, 1996), 称取0.5 ~ 1.0 g侧芽, 用3 mL 80 %甲醇固定, 冷冻保存。2月12日后每隔1个月取样1次, 对不同处理分别取样, 以同样的方法处理, 一直至6月。7 ~ 8月在试验地上随机挖取1 a生、2 a生鞭, 取样方法不变。

1.2 测试方法

样品经提取、纯化, 用酶联免疫法(李宗庭等, 1996)测定了生长素(IAA), 异戍烯基腺嘌呤(iPA), 玉米素(ZT), 赤霉素(GA_{1, 3})及脱落酸(ABA)。

2 试验结果与分析 2.1 1 a生鞭侧芽内源激素变化

1 a生鞭基部往往发育成壮芽, 再发育成笋; 而梢部则往往发育成鞭。在激素变化中, 鞭梢部与基部整体上呈现出有节律的波动, 但生长促进激素与ABA成相反的变化规律(图 1, 图 2)。在测定的激素中, 生长素的浓度十分高, 3月份的浓度达928543.9 pmol·(gFW)^-1, 且梢部明显高于基部。从峰值上看, 梢部的生长促进激素在3月和5月各有一个高峰期(图 2), 而在基部这类激素在4月和6月各有个高峰期(图 1)。这似乎可以说, 雷竹的地下鞭的活动首先由梢部发动, 即梢部萌动早于基部, 且存在相互交替活动。ABA的活动与IAA等相反, 在鞭的梢部, 它在12月7日处于最高值, 逐渐下降至3月份达最低, 4月份又达高峰, 而后一直下降; 鞭的基部在2月、5月达到一个高峰, 到7月15日达到最大值。因此, 基部侧芽, 在2月份和7月份活动较弱, 而梢部则在12月和4月活动较弱。

2.2 2 a生鞭(壮鞭)壮芽内源激素变化

壮鞭壮芽的内源激素变化(图 3)与1 a生鞭基部相比可以看出, iPA与ZT的变化基本相似, 即处于平稳的上升态势, ABA则在2月和5月有一个高峰值, 且强度明显加强。而IAA的变化与1 a生鞭有所不同, 在3月与5月形成一高峰, 3月的高峰值达964138 pmol·(gFW)^-1, 超过了1 a生鞭梢部的生长素含量。

2.3 覆盖下鞭芽内源激素变化

覆盖以后, 正常的节律发生了一些变化, 从覆盖1 a生鞭基部(图 4)看, ZT在2月份形成峰值, IAA在3月份有一个强的增幅, 这比之对照在时间上已明显提前; 覆盖后ABA的变化不大, 在3月份有一个低限。在壮鞭壮芽中(图 5), 覆盖后的iPA与ZT都产生了强烈振动的峰值变化, 其最高点较对照提前了1个多月, ABA整体上呈下降趋势, 其最低点较对照提前了1个月。因此, 覆盖的结果是导致生长促进激素提前形成高峰期, 从而打破激素间的平衡, 实现提早出笋的目的。

3 结论与讨论 3.1 激素与侧芽分化之间关系

激素尤其是激素间的平衡在植物生长发育过程中起着重要的调节作用, 在考虑激素对芽分化的影响时, 不仅要考虑激素的绝对含量, 也要考虑各类激素间的平衡, 尤其是生长促进激素与ABA的比例与平衡。

从图 6、图 7、图 8明显看出, 覆盖后3月份生长促进激素/ABA值均高出未覆盖基部侧芽5倍以上, 除IAA/ABA值基部与梢部接近外, 细胞分裂素/ABA值均有覆盖基部>梢部>基部的规律。1998-03正是覆盖出笋高峰期, 也是1 a生鞭基部侧芽膨大形成笋芽时, 高IAA符合雷竹快速生长的要求, 但似乎细胞分裂素与笋芽早期形成更有关。进入4月份后, 因覆盖提高的温度慢慢失去效果后, 地下鞭梢部的IAA、iPA、ZT与ABA之比的峰值渐渐高出覆盖基部, 从图 2看, ABA从4月份后一直处于下降的趋势, 而基部的ABA仍有波动, 至7月份达最大值(图 1)。同时, 细胞分裂素ABA无论是梢部还是基部在7月份都处于较低水平, 而梢部IAA/ABA则明显高于基部。可以肯定, 在7月份地下鞭基部侧芽生长相对较弱, 而梢部相对较强。梢部较高IAA含量、较低ABA含量、基部较高ABA含量, 以及iPA、ZT都处于较低的浓度, 这种状态有利于物质流向地下鞭的顶部, 从而有利于鞭芽的形成。

GA也是重要的生长促进激素, 它参与了植物生长发育的各个环节。一些学者证明了赤霉素的高浓度存在(胡超宗等, 1996)。但在这次试验中, GA1, 3含量很低, 很可能测定的潜伏芽或壮芽, 其本身的GA含量就低, 另一方面可能是雷竹中存在另外种类的赤霉素, 以致测定的GA1, 3含量偏低。

3.2 覆盖对芽分化的影响

覆盖影响地表温度, 影响土壤小气候是人所共知的, 覆盖技术在农业上得到了广泛的应用。雷竹采用覆盖技术后, 地表温度稳定在13 ℃~ 15 ℃, 时间长达3个月以上(董林根等, 1998), 可提早产笋55 d (张卓文等, 1996)。覆盖的保温作用打破了雷竹内源激素的平衡, 实现了侧芽提早分化的目的。从试验结果看, ZT的形成对覆盖后温度的升高最敏感, 1 a生鞭的IAA与壮鞭的iPA对温度较敏感, 而ABA相对比较保守。

不同覆盖物在最佳覆盖条件下, 3种覆盖的地下鞭侧芽激素变化规律基本一致。