蒸腾是植物消耗水分的主要方式, 在土壤-植物-大气连续体(SPAC)水热传输过程中占有极为重要的地位。气孔作为植物与外界环境之间进行水、气交换的主要通道, 直接影响和控制着蒸腾强度。因此, 植物蒸腾和气孔行为的研究一直是农学、林学、植物生理生态学、农业气象学、自然地理学等相关学科共同关注的重要课题。在林业领域, 二者则是树种选引、造林设计、林地水分管理、发展节水林业等生产实践的重要理论参数。目前, 有关苹果、梨树、银杏、杨树、柠条等少数林(果)木蒸腾强度和气孔行为的研究, 已有许多文献报道(Thorpe, 1978; Dettori, 1985; 王仲春等, 1988; Caspari et al., 1993; 高丽萍等, 1995; 王孟本等, 1996; 郭俊荣等, 1997; Heping et al., 1997; 刘奉觉等, 1997; 郭志华等, 1998)。杜仲(Eucommia ulmoides)是一种集药用、材用等为一体的多用途树种, 具有较高的经济价值, 但有关其叶片蒸腾和气孔行为的研究只有极个别学者在盆栽条件下开展过(谈峰等, 1996), 而野外条件下这方面的研究工作鲜有文献报道。所以, 本项研究将具有重要的理论意义。

太行山林业生态工程, 对于改善生态环境, 振兴山区经济, 根治黄河、海河, 减免华北平原和津京地区旱涝灾害, 保障人们生活、生产的安全, 具有重要的战略性意义。基于山区经济比较落后, 在加强生态环境建设的同时, 如何发展山区经济, 促进生态和经济的持续、协调发展是当前生态工程所面临的主要问题之一。由于杜仲具有较高的经济价值, 因此, 在太行山低山丘陵区, 发展杜仲生产将具有一定的现实意义。但因该地区水资源比较紧缺, 所以, 要想实现杜仲的可持续发展, 必须了解杜仲的蒸腾强度及气孔行为等水分生态特性。本研究可为太行山低山丘陵区发展杜仲生产, 提供一定的水分生态理论依据。

1 试验区概况

试验地设在河南省济源市裴村“太行山低山丘陵区复合农林业综合研究”试验区内(35°11′N, 112° 03′E)。试验区内各类农林复合经营模式总面积达160 hm²。

试验区地处太行山南段南麓, 属温带大陆性季风气候。全年日照时数为2367.7 h, 年日照率为54 %, 总辐射量为118.2 kcal·cm^-2, 稳定通过0 ℃的年平均积温为5282 ℃, ≥10 ℃的年平均积温达4847 ℃, 可满足一年两熟耕作制度。历年平均降水量641.7 mm, 基本上能满足作物生长的需要, 但由于受季风气候的影响, 年内季节性分布不均匀。6 ~ 9月间多年平均降水量为438.0 mm, 占全年68.3 %, 尤其集中在7 ~ 8月份, 占全年的44.3 %。这种冬、春雨雪少, 夏季雨量过于集中的局面, 易造成春旱和夏涝。

试验区土壤以石灰岩风化母质淋溶性褐土为主, 土层厚度50 ~ 80 cm, pH值6.8 ~ 8.5, 石砾含量为10 %~ 18 %, 有机质含量在10.0 g·kg^-1左右, 速效氮21.4 ~ 80 mg·kg^-1, 速效磷5.4 ~ 16 mg·kg^-1, 速效钾50 ~ 103 mg·kg^-1。

2 试验设计

供试杜仲林位于海拔100 m左右的丘顶部位, 林地土壤质地为轻壤偏砂, 颜色为黄褐色, 土层深度为50 cm。林木栽植时间为1996-04中旬, 株行距为2 m ×2 m, 株高1.2 m(1999年)。于1999-04 ~ 06, 选择典型多云、晴朗和阴天天气日, 进行试验观测。

2.1 蒸腾强度、气孔导度

在冠层中部, 随机选取3 ~ 5片叶片, 采用Li-1600气孔稳态仪进行叶片(正反面)蒸腾强度、气孔导度的观测, 测定时间为6:00 ~ 18:00, 每小时观测1次。

2.2 气象因子

采用Li-1600气孔稳态仪测定叶片光量子密度, 采用通风干湿球表测定林间冠层中部处温度、湿度; 测定时间同2.1;并采用Φ20型蒸发皿测定冠层中部的日水面蒸发量。

3 结果与分析 3.1 叶片蒸腾强度日变化特征

观测日内, 杜仲叶片蒸腾强度的最大值为2.704 mmol·m^-2s^-1, 大约出现在10:00 ~ 12:00, 早上和傍晚则较低。并在不同的天气条件下, 呈现不同的日变化特征(见图 1、图 2、图 3)。在晴朗、晴-多云天气日内, 呈双峰型, 高峰值大约出现在10:00 ~ 11:00, 次峰值出现在14:00 ~ 15:00, 即午前高峰、午后次峰, 这与气温到达一定值时, 植物需要光合“午休”, 导致气孔关闭有关; 在阴天天气日, 则为单峰型, 单峰值出现在12:00左右, 与双峰型差别的主要原因是, 因气温相对较低, 植物不需要光合“午休”, 气孔开启程度、蒸腾强度与温度、光照的关系为正相关关系。

3.2 气孔导度与蒸腾强度的关系

气孔是植物体内水分进入外界环境的主要通道, 直接影响和控制植物的蒸腾作用, 一般可用气孔导度或气孔阻抗(导度的倒数)来表示气孔行为。本研究表明:杜仲叶片气孔的日变化特征与叶片蒸腾强度日变化特征基本一致, 在晴朗、晴-多云天气日内, 呈双峰型, 在阴天天气日, 则为单峰型(见图 4)。对156组数据进行统计拟合, 叶片气孔导度与蒸腾强度具有较好的相关关系, 其相关表达式如下:

(1)

式中, g_s为叶片气孔总导度(mmol·m^-2s^-1); TR为叶片蒸腾强度(mmol·m^-2s^-1)。

3.3 蒸腾强度与气象因子的关系 3.3.1 与光量子密度的关系

经统计拟合, 杜仲叶片蒸腾强度与叶片光量子密度图像呈抛物线曲线关系, 其表达式如下:

(2)

式中, P为光量子密度(μmol·m^-2s^-1); TR为蒸腾强度(mmol·m^-2s^-1)。

3.3.2 与饱和水汽压差的关系

饱和水汽压差是反映大气温、湿度的一个重要指标, 对叶片蒸腾强度(TR)和饱和水汽压差(D)进行统计拟合, 结果表明:

(3)

式中, D的单位为hpa; TR单位为mmol·m^-2s^-1。

3.3.3 与气温的关系

对叶片蒸腾强度(TR)和气温(Ta)进行统计拟合, 结果表明:

(4)

式中, TR单位为mmol·m^-2s^-1, Ta单位为℃。该式通过了0.05水平的显著性检验, 不过, 从相关系数的值而言, 叶片蒸腾强度与气温不如与光、水汽压的关系密切。

3.3.4 与水面蒸发的关系

水面蒸发是光、温、水、热等气象因子的综合反映, 研究表明, 杜仲叶片日平均蒸腾强度(TR_D)与日水面蒸发(EV)具有较好的相关关系, 拟合曲线呈抛物线状, 方程如下:

(5)

式中, TR_D单位为mol·m^-2d^-1; EV单位为mm·d^-1。

由于水面蒸发的观测具有方便、简单等优点, 因此采用日水面蒸发值估算杜仲蒸腾耗水量, 将具有一定的可行性。

4 结论

在晴朗和晴-多云天气日, 叶片蒸腾强度日变化呈双峰型特征, 高峰值大约出现在10:00 ~ 11:00, 次峰出现在14:00 ~ 15:00;在阴天天气日, 则呈单峰型特征, 峰值出现在12:00左右。气孔导度(g_s)的日变化趋势与蒸腾强度(TR)基本一致, 二者呈y=ax^b函数形式分布, 相关系数R² =0.9406。蒸腾强度与光量子密度、饱和水汽压差、日水面蒸发的关系, 均呈y=ax²+bx+c(a < 0)函数形式分布, 且具有较好的相关关系, R²分别可达0.9203、0.8912、0.9524。

鉴于水面蒸发的测定较方便、简单, 因此, 利用日水面蒸发测定值去估算杜仲蒸腾耗水量, 将具有一定的可行性。