我国自20世纪60年代以来, 营造了大面积人工林。到现在, 这些人工林本应该为国家经济建设提供大量急需的木材, 为缓解我国木材供应紧张局面发挥积极作用。然而, 过去的人工林培育, 只注意速生丰产, 忽略了木材加工利用对材质材性的要求, 致使现已成林的人工林木材难以适用市场的需求(鲍甫成, 1992; 鲍甫成等, 1995)。针对这一状况, 国家在“八五”和“九五”期间, 设立国家科技攻关项目, 开展我国人工林木材材性研究。也正是在这一背景之下, 对人工林培育提出了林木材质改良的要求。所谓材性育种, 就是利用林木材性的遗传变异规律, 通过各种育种手段, 对林木材质进行遗传改良。林木材质遗传改良必须以木材遗传学的研究为基础。关于桉树木材遗传学特性国外已有很多研究, 其中包括有对我国广西东门林场桉树遗传群体的研究(Harding et al., 1989; Wei et al., 1995; 1997; Wei, 1998)。但这些研究大多只是对桉树木材密度进行了讨论, 很少涉及其它材性指标。国内关于桉树木材遗传学的研究几乎还是空白, 仅见王琦和王豁然(1996)分析了巨桉子代林木材密度在种源、家系间的表型变异, 并讨论了木材密度与树高、胸径和枝角之间的遗传相关。本研究以我国广西国营东门林场通过人工杂交培育的尾叶桉×巨桉F₁子代林为材料, 对其主要生长和材质性状的遗传变异规律进行较为深入和全面的探讨, 以期为我国桉树育种提供必要的依据和参考。

1 材料与方法 1.1 试材情况

试材采自广西国营东门林场第50号试验林地(Exp50A)。Exp50A为中—澳合作造林项目组布置设计的桉树杂交F₁子代实验林地, 共有70个家系, 试验设计方式为随机区组、单株小区、15个重复、株行距2 m×3 m, 播种时间为1988-01, 造林时间为同年5月。试验林地的地理气候条件如表 1。

本研究在Exp50A试验林地中选取尾叶桉×巨桉(Eucalyptus urophylla×E.grandis) 4个全同胞家系为研究对象, 编号分别为13 H, 20 H, 30 H和33 H, 它们的亲本及其杂交组合配置如图 1。种间控制杂交试验及F₁子代试验林培育均由中—澳合作造林项目组完成。

按照试验设计, 第50号试验林地(Exp50A)中每个家系应有15株树, 但有些家系缺损1~2株。本研究在每个家系选取10株生长较好的作为研究样木, 一共选定40株样木。对选定的样木, 用5 mm生长锥在胸高处沿南北方向钻取一条通过树心的木芯, 作为分析木材密度和木材解剖构造指标的试材。对上述每株样木用相同方法钻取木芯2~4条, 用作分析木材抽提物的试材。

1.2 测试方法

本研究中讨论的生长和材质性状包括有树高、胸径、单株绝干材重、木材基本密度、1%NaOH抽提物含量、纤维长度、纤维长宽比、微纤丝角、管孔弦径、木材胞壁率、木纤维比量、导管比量和纤维壁腔比。其中, 树高(H)和胸径(D)分别用树高仪和胸径围尺在林地对样木进行测定, 由此计算出单株材积(V=0.00002618D²H), 单株绝干材重即为单株材积与木材基本密度之乘积(W₀=Vd)。其余指标以生长锥取样的木芯条为试材, 1%NaOH抽提物含量依照GB2677.5-81, 木材基本密度采用排水法, 各项定量解剖材性指标是在木芯条最外部年轮(9.5a生)上取样, 采用木材定量解剖的常规方法进行分析。

1.3 分析方法

遗传参数估计采用析因交配设计的遗传分析方法(朱军, 1997), 其线性模型如(1)式。

(1)

式中:y_ijk为群体中个体表型值, ~N (u, σ_e²+σ_f²+σ_m²+σ_fm²); u为群体平均值, 为固定效应; f_i为父本效应, ~N (0, σ_f²); m_j为母本效应, ~N (0, σ_m²); fm_ij为亲本互作效应, ~N (0, σ_fm²); ω_ijk为随机误差, ~N (0, σ_e²)。

根据(1)式的线性模型进行双因素方差分析(包含交互作用), 可得到如表 2所示的方差分析结果模式。

根据表 2所示的方差分析结果, 按下列算式估计各种方差分量。

表型方差:

(2)

父本半同胞加性遗传方差分量:

(3)

母本半同胞加性遗传方差分量:

(4)

全同胞加性遗传方差分量:

(5)

求出各种方差分量后, 再根据以下算式进行遗传参数估计。

父本半同胞单株遗传力:

(6)

母本半同胞单株遗传力:

(7)

全同胞单株遗传力:

(8)

父本半同胞家系遗传力:

(9)

母本半同胞家系遗传力:

(10)

全同胞家系遗传力:

(11)

2 结果与分析

对40株样木各项指标的测试数据进行统计分析, 得到它们的均值、标准差、变异范围和变异系数如表 3。

表 3中可见, 本研究所讨论的各项指标的表型值具有较大的变异性。其中, 绝干材重变异性最大, 表型变异系数达54.5%, 其次为微纤丝角和导管比量, 两者的变异系数达30%以上, 再次为1%NaOH抽提物含量和胸径, 两者的变异系数达20%以上。木材基本密度的变异性最小, 变异系数只有6.5%, 其次为纤维长度和纤维长宽比, 两者的变异系数分别为8.0%和7.7%, 再次为木纤维比量和纤维壁腔比, 它们的变异系数分别为9.0%和9.6%。木材胞壁率和管孔弦径的表型变异系数分别为11.8%和16.3%。

基于40株样木各项指标的测试数据, 用上述方法对各项指标进行遗传参数估计, 结果列于表 4。

分析表 4可知, 尾叶桉×巨桉F₁子代林的树高和胸径的父本半同胞家系间遗传方差达5%显著性水平, 母本半同胞家系之间以及父母本交互作用遗传方差在10%水平下均不显著。这说明尾叶桉×巨桉F₁子代的树高和胸径主要是受到父本的遗传控制。对父本半同胞进行单株选择, 树高和胸径的遗传力分别为65%和71%;对父本半同胞进行家系选择, 树高和胸径的遗传力均达到80%以上。

对于尾叶桉×巨桉F₁子代的绝干材重, 父母本都具有一定程度(10%显著性水平)的遗传控制性。对父本半同胞进行单株选择, 绝干材重只有37%的遗传力; 对母本半同胞进行单株选择, 只有23%的遗传力。

关于木材密度已有许多学者对无性系、半同胞子代和全同胞子代的遗传力进行过研究分析, 大多认为木材密度受到较强程度的遗传控制。从本研究结果来看, 尾叶桉×巨桉F₁子代木材基本密度的母本遗传方差、父本遗传方差和父母本交互作用遗传方差分别达到1%、5%和10%的显著性水平, 这说明母本和父本对尾叶桉×巨桉F₁子代林的木材基本密度具有很强和较强的遗传控制性, 而且父本和母本对子代木材密度还有一定程度的交互作用。以母本半同胞单株或家系进行选择时, 可分别获得74%和70%的遗传力; 以父本半同胞单株或家系进行选择时, 可分别获得36%和54%的遗传力; 以全同胞单株或家系进行选择时, 可分别获得55%和91%的遗传力。

尾叶桉×巨桉F₁子代纤维长度受母本的遗传控制作用很强(1%显著性水平), 父本对它的遗传作用较强(5%显著性水平), 父母交互的遗传作用一般(10%显著性水平); 以母本半同胞进行选择, 可获得78%的单株遗传力和86%的家系遗传力。纤维长宽比受到父本一定程度的遗传控制作用(10%显著性水平), 母本的遗传作用和父母交互作用在10%水平下不显著; 以父本半同胞进行选择时, 单株遗传力和家系遗传力分别为42%和72%。

微纤丝角主要受到母本的遗传作用, 其母本遗传方差达到1%显著性水平; 以母本半同胞进行选择可获得69%的单株遗传力和89%的家系遗传力。对于管孔弦向直径, 父本遗传方差达到1%显著性水平, 即父本对子代管孔弦向直径的遗传作用很强, 以父本半同胞进行选择, 尾叶桉×巨桉F₁子代管孔弦向直径可获得70%的单株遗传力和95%的家系遗传力; 对于管孔弦向直径, 母本的遗传作用仅达到10%显著性水平, 父母交互作用在10%水平下不显著。

尾叶桉×巨桉F₁子代的木材胞壁率和木纤维比量具有相近的遗传规律, 它们主要受到父本的遗传控制, 但父本对木纤维比量的控制程度要显著大于对木材胞壁率的控制程度。以父本半同胞进行选择, 木材胞壁率只可获得58%的单株遗传力和34%的家系遗传力, 而木纤维比量可获得74%的单株遗传力和94%的家系遗传力。

尾叶桉×巨桉F₁子代木材中导管比量受父本和母本的遗传控制都很强。以父本半同胞进行选择可获得60%的单株遗传力和95%的家系遗传力, 以母本半同胞进行选择可获得50%的单株遗传力和94%的家系遗传力。

对于尾叶桉×巨桉F₁子代的纤维壁腔比, 父本遗传方差、母本遗传方差和父母交互作用在10%水平下都不显著, 这说明此性状没有遗传控制性, 或只有很弱的遗传控制性。

关于桉树木材抽提物含量的遗传性还未见有报道。从本研究结果来看, 尾叶桉×巨桉F₁子代木材中1%NaOH抽提物含量受到很强的父本遗传控制(1%显著性水平), 受母本的遗传作用比较弱(10%显著性水平), 父母本对它没有交互作用。以父本半同胞进行选择, 1%NaOH抽提物含量可获得87%的单株遗传力和93%的家系遗传力。

关于尾叶桉×巨桉F₁子代的生长和材性的遗传参数, 国内外均未见有报道。Malan (1988)在研究报道了巨桉种内杂交全同胞子代生长和材性的遗传变异, 但在其研究中由于试材方面的原因, 只是讨论分析了巨桉全同胞家系的广义遗传力, 未能将父本的遗传作用、母本的遗传作用及父母本交互作用区分开来。Malan的分析结果表明巨桉种内控制杂交子代的胸径和树高的全同胞单株遗传力分别为30%和45%。本研究关于尾叶桉×巨桉F₁子代胸径和树高的研究结果与此相近, 树高和胸径的全同胞单株遗传力分别为36%和49%。本研究中关于木材密度和纤维长度的全同胞单株遗传力的分析结果也与Malan的结果相近, 前者分别为55%和66%, 后者分别为45%和54%。两者关于木纤维比量、导管比量和管孔弦向直径的分析结果存在较大差异。

3 结论与讨论

尾叶桉×巨桉F₁子代的3个生长性状(树高、胸径和绝干材重)受到较强(5%显著性水平)和一般程度(10%显著性水平)的父本遗传控制。对父本半同胞进行单株选择时, 树高、胸径和材重分别可获得65%、71%和37%的遗传力, 对父本半同胞进行家系选择时它们分别可获得84%、82%和71%的遗传力。母本仅对绝干材重有一般程度的遗传控制。3个生长性状都没有受到父母交互遗传控制作用。

尾叶桉×巨桉F₁子代的木材基本密度, 同时受到父本、母本和父母交互的不同程度遗传控制作用(1%、5%和10%显著性水平), 其父本单株遗传力和家系遗传力分别为36%和54%, 其母本单株遗传力和家系遗传力分别为74%和70%, 其全同胞单株和家系分别为55%和91%。

纤维长度和微纤丝角受母本很强的遗传作用(1%显著性水平); 管孔弦径、木材胞壁率、木纤维比量和1% NaOH抽提物含量主要受到父本很强的遗传作用(1%显著性水平); 导管比量同时受到父本和母本很强的遗传作用(1%显著性水平), 但不受父母交互作用; 纤维长宽比受到一定程度的父本遗传作用(10%显著性水平)。

尾叶桉×巨桉F₁子代的纤维壁腔比虽然有一定程度的表型变异, 但此变异主要受到环境因素的控制, 父本、母本和父母交互对该项指标都没有遗传控制作用。