植物生长、维持和繁殖所需的自然资源和环境条件的异质性普遍存在(Pearcy, 1999)。例如, 光资源空间异质性不仅明显存在于较大尺度(如, 生物群区、生态系统等), 而且在较小尺度上也明显存在(如, 构件、个体等)(Jackson et al., 1993; Pearcy et al., 1994)。除梯度变化外, 光资源空间异质性也表现为斑块性, 即在斑块内相对同质, 而在斑块间存在明显差异(董鸣, 1996)。就具体的植物个体或部分而言, 其光资源的斑块性常常由个体间或个体内各部分的相互荫蔽引起。许多改变植冠结构的因素(如, 构型、分枝脱落、自然灾害、人为干扰等)都可导致光资源空间异质性(Pearcy, 1999)。

高等植物具有构件性(modularity), 其个体由形态上相似、发育上重复、形体上相连的构件(如, 叶、枝等)组成(Harper, 1978)。构件性使高等植物通过枝、叶能够占据相当大的异质光资源空间。生境异质性被视为一种可能的综合性选择压力而在自然选择中起作用, 因此, 构件植物可能在进化过程中形成了某些有助于利用异质光资源的生态对策。为了有效利用异质光资源, 植物不仅可以相应地改变叶片厚度、比叶面积大小、光饱和点、最大光合速率和叶周转等(Pearcy, 1999), 而且还可改变植冠构型, 从而相应改变叶的空间配置(Honda et al., 1978; Pickett et al., 1980; Fisher, 1986)。

毛乌素沙地是一个多层次生态过渡带, 降水缺少、辐射强烈、养分贫瘠、干扰频繁、脆弱性强是该沙地生态系统的基本环境特征(张新时, 1994)。本文选择毛乌素沙地乡土乔木旱柳(Salix matsudana Koidz.)作为研究对象, 对它进行光照强度异质性(即部分遮荫)处理的生态学实验研究。目的在于探讨旱柳生物量分配、形态特征、光资源利用和水分特征可塑性在利用异质光资源方面的生态适应意义。

1 材料和方法 1.1 研究物种和实验地点

旱柳为杨柳科(Salicaceae)柳属落叶乔木; 天然分布于中国东北、华北地区, 全国各地普遍栽培; 具有抗寒、喜光等特性, 为优良的护岸、防风固沙、庭园、行道绿化树种(中国植物志编辑委员会, 1984)。旱柳枝、叶是牲畜冬春季节的优良饲料。实验地点位于中国科学院植物研究所鄂尔多斯沙地草地生态站(简称生态站)(110°15′E, 39°34′N)。该站海拔1247 m, 年均气温6 ℃, 1月份平均气温-12.5 ℃, 7月份平均气温24 ℃, 年均降水388 mm(张新时, 1994)。

1.2 实验材料和实验设计

为了使所有实验材料具有相同的遗传背景, 即同一基因型, 作者采用营养繁殖(即扦插)方式获得旱柳幼苗。1999-04-06在生态站附近1株成熟、健壮的旱柳上剪取长约15 cm的2 a生枝, 扦插于塑料钵中培养(因为旱柳具有很强的营养繁殖能力, 容易获得扦插苗), 45 d后将大小相近、具有两个枝(每个枝长约5 cm, 具有3 ~ 4个叶)的幼苗作为实验植株。

实验有3种处理, 即全不遮荫(H-H)、部分遮荫(H-L)和全部遮荫(L-L)(见图 1)。全不遮荫的光照条件为自然全光照, 全部遮荫的光照条件为自然全光照的60 %。遮荫光照条件由两层绿色遮阳网构成的小遮荫棚实现。全不遮荫和全部遮荫处理的旱柳枝分别称为全不遮荫枝(Bhh)和全部遮荫枝(Bll), 部分遮荫的旱柳由两种枝构成, 即不遮荫光条件(自然全光照)下的部分遮荫阳生枝(简称阳生枝, Bhl)和遮荫光条件(自然全光照的60 %)下的部分遮荫阴生枝(简称阴生枝, Blh)。每种处理含有15个重复。将实验植株随机放置在不同处理中。

实验从1999-05-22 ~ 08-23在生态站进行。在培育幼苗的塑料钵中装有等量的有机肥, 每天浇水1次, 以保证充足的水分和养分。

1.3 数据收集 1.3.1 表观光能利用效率

1999-08-07从4种旱柳枝的叶同生群中随机选择4 ~ 5片叶, 从7:00 ~ 19:00, 用LCA-4(Analytical Development Company Limited, ADC, Hoddesdon, England)光合仪每小时测定1次其光合速率(photosynthesis rate, Pn)和光合有效辐射(photosynthetically active radiation, PAR)等。表观光能利用效率(apparent light use efficiency, LUE)的计算如下:LUE =Pn/PAR(Long et al., 1993)。

1.3.2 叶片水分特征

1999-08-20从4种旱柳枝上分别摘取20片叶, 用电子分析天平(精确到0.0001 g)称其鲜重, 随后放入自来水中饱和24 h, 翌日称其饱和重, 然后放在室温下自然干燥, 每24 h称量1次叶片重量, 直至重量保持基本不变, 最后放入85 ℃干燥箱中烘至恒重后确定其干重(精确到0.01 g)。整个失水过程便形成失水量对时间的曲线。计算以下各项特征:

水分饱和亏缺(water saturated deficit, WSD)=(叶饱和重-叶鲜重)/(叶饱和重-叶干重)(Beadle et al., 1993), 反映叶片抗旱性, 水分饱和亏缺越大, 抗旱性越小;

组织密度(tissue density, TD)=叶干重/叶饱和重(Wright et al., 1999), 组织密度越大, 抗逆性越小; 失水系数(losing-water coefficient, k)为失水曲线斜率, k值越大, 组织保水力越差。

1.3.3 形态、生物量分配与植冠生产力指数

1999-08-23首先调查4种处理旱柳枝上现存叶片数和枝长度, 然后收获并将其分成叶、枝和根。用激光面积仪(CI-203, CID Inc., USA)测定每种枝上20片叶的叶面积, 生物量的确定同本文1.3.2部分。计算下列各项特征:

比叶面积(specific leaf area, SLA)=叶面积/叶干重;

叶面积比率(leaf area ratio, LAR)=植株叶面积/植株干重;

比枝长(specific branch length, SBL)=枝长度/枝干重;

单位枝长叶数(leaves per branch length, LPBL)=叶片数/枝长度;

叶重比(leaf weight ratio, LWR)=叶干重/植株干重;

枝重比(branch weight ratio, BWR)=茎干重/植株干重;

植冠生产力指数(canopy productivity index, CPI)=生物量增量/总叶面积(Norby, 1996)。

1.4 数据分析

将光作为独立因素, 用一元方差分析(one-way ANOVA)揭示不同光环境对生物量分配、形态特征、表观光能利用效率、植冠生产力指数和失水系数的影响(高惠璇等, 1997)。若主效应显著, 用LSD进行多重比较, 以确定相应特征在处理间的差异是否显著(高惠璇等, 1997)。

2 结果 2.1 生物量分配

全不遮荫枝(Bhh)的叶重比显著大于全部遮荫枝(Bll)(图 2A), 前者的枝重比显著小于后者(图 2B)。阳生枝(Bhl)与全不遮荫枝的叶重比无显著差异(图 2A), 而前者的枝重比显著大于后者(图 2B)。阴生枝(Blh)的叶重比显著大于全部遮荫枝(图 2A), 而前者的枝重比显著小于后者(图 2B)。阳生枝与阴生枝的叶重比无显著差异(图 2A), 而前者的枝重比显著大于后者(图 2B)。

2.2 形态特征

全不遮荫枝(Bhh)的比叶面积显著小于全部遮荫枝(Bll)(图 3A), 前者的比枝长和单位枝长叶数显著大于后者(图 3C、D), 而两者的叶面积比率无显著差异(图 3B)。阳生枝(Bhl)的比叶面积、叶面积比率、比枝长和单位枝长叶数与全不遮荫枝均无显著差异(图 3A、B、C、D)。阴生枝(Blh)的比叶面积与全部遮荫枝无显著差异(图 3A), 而前者的叶面积比率、比枝长和单位枝长叶数均显著大于后者(图 3B、C、D)。

2.3 表观光能利用效率和植冠生产力指数

全不遮荫枝(Bhh)的表观光能利用效率显著小于全部遮荫枝(Bll), 阳生枝(Bhl)的表观光能利用效率与全不遮荫枝无显著差异, 阴生枝(Blh)的表观光能利用效率与全部遮荫枝也无显著差异, 阳生枝的表观光能利用效率显著小于阴生枝(图 4A)。

全不遮荫枝的植冠生产力指数与全部遮阴枝无显著差异, 阳生枝的植冠生产力指数显著大于全不遮荫枝, 阴生枝的植冠生产力指数显著大于全部遮荫枝, 阳生枝的植冠生产力指数显著大于阴生枝(图 4B)。

2.4 叶片水分特征

全不遮荫枝(Bhh)的水分饱和亏缺和组织密度均显著大于全部遮荫枝(Bll)(图 5A、B), 而两者的失水系数无显著差异(图 5C); 阳生枝(Bhl)的水分饱和亏缺和失水系数都显著小于全不遮荫枝(图 5A、C), 而两者的组织密度无显著差异(图 5B); 阴生枝(Blh)的组织密度显著大于全部遮荫枝(图 5B), 而两者的水分饱和亏缺和失水系数均无显著差异(图 5A、C)。

3 讨论 3.1 光资源截取

叶片是构件植物的主要光能截取和利用器官, 其形态、结构、生理和空间配置格局是理解构件植物如何利用异质光资源的生态对策的重要方面。枝构件对叶构件的空间配置具有重要意义。枝、叶构件的可塑性对理解植株形态、功能差异与光资源异质性的关系具有极其重要的作用(Pearcy, 1999)。

最佳分配对策(optimal allocation strategies)的核心在于植物应以尽可能少的投资(cost)获取最大可能的收益(benefit)(Bloom et al., 1985)。生物量分配是植物截光行为的基础, 反映植物的投资格局, 而形态可塑性反映其对特定资源的利用效率。在异质光环境中, 阳生枝的光资源可利用性明显大于阴生枝(后者的光合有效辐射约为前者的60 %)。虽然阳生枝与阴生枝的叶重比无显著差异, 但是阳生枝的比叶面积和叶面积比率都显著小于阴生枝; 阳生枝的枝重比显著大于阴生枝, 但阳生枝的比枝长却显著小于阴生枝(图 2和图 3)。旱柳植株在优越光环境中的生物量投资比例较高, 因为高投资能换取高收益(Bloom et al., 1985)。这与克隆分株在空间上的“分工”(division of labor)(Hutchings et al., 1994; de Kroon et al., 1995)相类似。在同质光环境中, 全不遮荫枝的光资源可利用性明显大于全部遮荫枝(后者的光合有效辐射约为前者的60 %), 全不遮荫枝的叶重比显著大于全部遮荫枝, 但前者的比叶面积显著小于全部遮荫枝; 虽然全不遮荫枝的枝重比显著小于全部遮荫枝, 但前者的比枝长和单位枝长叶数显著大于后者(图 2和图 3)。比叶面积反映了单位生物量的叶面积生产能力(Pearcy, 1999)。无论是同质光环境还是异质光环境, 当植株生长在较弱光环境中时, 其比叶面积都显著增大, 这有助于阴生枝和全部遮荫枝提高叶生物量的利用效率, 增大单位叶生物量投资的表面积, 进而增大截取光资源的有效面积。同时, 比叶面积的增大还有利于提高单位叶绿素的有效面积, 因而提高光能利用(Pearcy, 1999)。

尽管阴生枝与全部遮荫枝的光环境相同, 两者的生物量分配和形态特征(比叶面积例外)却存在显著差异(图 2和图 3)。虽然阴生枝与全部遮荫枝的比叶面积无显著差异(图 3A), 但阴生枝的叶重比显著大于全部遮荫枝(图 2A), 因此, 前者的叶面积比率显著大于后者(图 3B)。此外, 阴生枝的单位枝长叶数也显著大于全部遮荫枝(图 3D)。这些特征有效地增大了阴生枝对光资源的截取面积。阳生枝与全不遮荫枝的叶重比、比叶面积和叶面积比率均无显著差异, 这可能与两者都生长在强光环境、光资源可利用性较高有关。这些结果指示, 部分遮荫对阳生枝无明显的修饰作用, 而对阴生枝的截光特征具有明显的修饰作用。

全不遮荫枝的枝重比小于阳生枝和全部遮荫枝, 而前者的比枝长大于后两者; 阴生枝的枝重比小于全部遮荫枝和阳生枝, 而前者的比枝长大于后两者。因此, 当旱柳的枝投资比例增大时, 比枝长就会降低。这种格局反映了生物量分配和利用之间的一种权衡(trade-off)对策。比枝长反映了枝生物量的利用效率, 比枝长越大其生物量利用效率越高(Poorter et al., 1999)。阴生枝的比枝长显著大于阳生枝和全部遮荫枝, 这有助于阴生枝的高度生长, “逃出”不利的光环境。本研究发现, 枝、叶特征对部分遮荫处理具有明显表型可塑性, 这种格局有益于植株利用其自然生境中异质性分布的光资源。

3.2 光资源利用

生理可塑性是植物响应变化环境的快速方式。全不遮荫枝的表观光能利用效率显著小于全部遮荫枝, 阳生枝的表观光能利用效率也显著小于阴生枝(图 4A)。这些结果指示, 无论在同质光环境还是异质光环境中, 弱光环境中旱柳枝的表观光能利用效率均大于强光环境。由此可以推知, 旱柳植株在遮荫条件下可通过提高表观光能利用效率而补偿光资源可利用性的降低。

植冠生产力指数能克服传统生产力指数的不足, 即没有考虑光合器官的可能截光面积(Norby, 1996)。无论是阳生枝还是阴生枝, 其植冠生产力指数均分别显著大于相同光环境中的全不遮荫枝和全部遮荫枝(图 4B)。在个体水平, 部分遮荫植株的植冠生产力指数显著大于全不遮荫植株和全部遮荫植株的植冠生产力指数(数据未列出)。因此, 无论在构件水平还是个体水平, 部分遮荫都能够显著提高旱柳植株对光能的利用效率。

为什么阳生枝与全不遮荫枝、阴生枝与全部遮荫枝的表观光能利用效率均无显著差异, 而彼此间的植冠生产力指数存在显著差异呢?阳生枝和阴生枝的叶片寿命分别大于全不遮荫枝和全部遮荫枝(未发表数据), 因而用于叶生产的生物量消耗降低, 同时增大了每片叶的捕光时间。这一结果与Williams等(1989)的野外观察结果相同。表观光能利用效率仅涉及叶片白天的净光合效率和光合有效辐射, 而植冠生产力指数是一个综合性生长指标, 总叶面积、净光合速率、叶片夜间呼吸速率以及其它因素都影响植冠生产力指数。表观光能利用效率与植冠生产力指数的差异暗示, 两者间可能存在缓冲机制。

如果异质光环境中植株的光资源利用效率大于同质光环境中的植株, 那么这种特征具有重要的进化意义和生态适应意义, 因为自然条件下, 植物总是生长在异质光环境(如, 部分遮荫)中, 而全不遮荫和全部遮荫仅仅代表两种极端光环境。

3.3 水分特征

4种旱柳枝的水分特征差异(图 5)表明, 遮荫可显著影响其水分饱和亏缺、组织密度和失水系数。野外测定结果发现, 全光照下的旱柳叶片温度比60 %全光照下的叶片温度高1 ℃~ 2 ℃, 叶片常常通过提高蒸腾速率而降低叶片温度(未发表资料)。蒸腾加剧的直接后果之一就是容易导致水分胁迫。叶片水分状况是植物忍耐胁迫强弱的指示剂(Beadle et al., 1993)。组织密度反映植物组织(如, 叶片、分枝、茎)的结构特征(Wright et al., 1999), 失水系数反映叶片的保水能力。阳生枝的水分饱和亏缺和失水系数均显著小于全不遮荫枝; 而阴生枝的组织密度显著大于全部遮荫枝, 水分饱和亏缺和失水系数也有增大趋势。由此可以推知, 阳生枝的抗旱性和保水能力显著大于全不遮荫枝, 而阴生枝的抗旱性和保水力小于全部遮荫枝。这种部分遮荫导致的修饰效应虽然降低了旱柳阴生枝的抗旱保水能力, 但在一定程度上减缓了强烈辐射引起的对异质光环境中阳生枝上叶片的水分胁迫, 因为阳生枝较阴生枝更易遭受强光胁迫。

植物表型可塑性(phenotypic plasticity)与其环境异质性密不可分(Pearcy, 1999)。旱柳通过生物量分配、形态特征、生理、生长和水分特征的可塑性, 既提高了生物量的利用效率, 增大了截取光资源的潜力和实际光资源利用效率, 又为自身提供了一种有效的保护机制。