文章信息
- 李友莲, 曹挥, 师光禄.
- Li Youlian, Cao Hui, Shi Guanglu.
- 白毛蚜翅脉变化的复杂性和连续性
- A STUDY ON PTERIGOSTIUM VARIATION OF CHAITOPHORUS POPULIALBAE BOYER DE FONSCOLOMBE
- 林业科学, 2002, 38(2): 162-164.
- Scientia Silvae Sinicae, 2002, 38(2): 162-164.
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文章历史
- 收稿日期:2001-02-23
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作者相关文章
白毛蚜(Chaitophorus populialbae Boyer de Fonscolombe)属同翅目, 毛蚜科(Chaitophoridae)毛蚜属(Chaitophorus Koch), 国内分布于北京、河南、宁夏、山西, 国外分布于欧洲、土耳其、西伯利亚、中亚、蒙古、埃及、加拿大及美国。是毛白杨、银白杨等植物上常见和为害较重的害虫(张广学等, 1983)。
白毛蚜在山西省普遍发生。近年来, 从毛白杨叶片上采到大量的白毛蚜有翅型, 制成玻片标本后镜检发现:白毛蚜的翅脉分化剧烈, 且有一定的规律性。通过镜检大量标本后, 可以看到翅脉的连续变化过程。据认为:这是一种比较重要的发现, 有一定的生态学、遗传学和分类学意义。但查阅发表的大量资料, 未找到有关蚜虫翅脉分化、分化原因及其与分类学关系的研究报道。今年我们再次采集了大量的白毛蚜, 在原有工作的基础上, 增添了新的研究内容, 主要是采取定时定点采集观察的方法, 记录采集时的环境条件(主要是温度和湿度), 并对一些个体的后代进行连续观察。认为:环境因子中温度是影响翅脉分化的主要因素, 即翅脉的分化与温度急剧上升有着密切的关系, 并且分化现象在个体中是遗传的(指任一个体的后代翅脉也分化为多种), 在群体中也是遗传的。由于白毛蚜翅脉分化剧烈, 因此建议不宜作为主要的分类性状使用。而只能将翅脉作为一个分类参考性状。同样, 在对其它蚜虫分类时也应注意到这种情况。
1 材料与方法从有翅蚜开始产生起, 定期从太谷县城周围的毛白杨树和太谷苗圃的毛杨树叶上采集大量的有翅蚜个体。
室内制片1273张, 显微观察并描绘翅脉图 700张, 最终归纳翅脉分化情况如图 1(不包括若干过渡类型)所示。
室外固定观察50个个体, 用自制的蚜虫隔离饲养器将白毛蚜在其原寄主上进行个体隔离饲喂(范埃梅登, 1982), 并对其产生的375个后代的翅脉变化情况进行分别观察统计。
2 结果如图 2所示, 典型的蚜虫前翅翅脉有:前缘脉C、亚前缘脉Sc、翅痣、径脉R、径分脉Rs、中脉M和2肘脉Cu。中脉不分岔、分一岔或二岔, 以及第2次分岔在中脉1的位置常是区分类别的特征(朱弘复, 1957)。图 3是白毛蚜群体的翅脉变化规律示意图。目前, 白毛蚜群体中, 翅脉以中脉分二岔的类型为主, 其中5%左右为图 3中的1, 并且以1的类型为中心向着5个方向变化。
第一种变化方向由1 -2 -3 -4翅脉类型来表示。从图中可以看出, 在内因、外因的共同作用下, M3脉向翅端移动, 最终与M2合并, 形成二叉翅脉。
第二种分化方向由1 -5 -6 -7表示, 其M3逐渐消失, 形成二叉翅脉。
第三种分化方向由1 -8 -9 -10表示, 其M2脉向M1方向移动, 并逐渐合并形成二叉翅脉。
第四种方向由1 -11 -12 -13表示, 其M2脉逐渐消失, 形成二叉型翅脉。
第五种方向由1 -14 -15 -16表示, 其M2脉向M3脉移动, 最终合并。
总的看来, 白毛蚜前翅中脉分化总趋势是向二叉型方向发展, 并有向单条中脉变化的迹象。在今年所采集的标本中, 二叉型中脉翅量占总翅量的19.63%, 标准三条中脉为51%。过渡类型的为29.37%, 并且, 在不同时期, 二叉型中脉翅量所占比例也不同(见表 1)。
由表 1可以看出, 5月底至6月中旬这段时间里, 二叉型中脉前翅出现频率最高。在此以前和以后, 都相对平缓。并且在观察过程中发现, 5月底以前, 树叶背面虫口密度较大。5月底至6月初虫口密度小, 6月中旬以后, 虫口密度又大。
白毛蚜的孤雌胎生有翅蚜很少活动, 一般都是向附近叶上爬行扩散, 极少见到有翅蚜起飞。单个蚜繁殖的有翅蚜后代, 其翅脉也发生变化, 其规律与群体翅脉变化规律相同。
3 讨论与分析关于观察到的现象, 我们作了以下初步解释:
白毛蚜的翅脉分化现象是其种的特性, 此翅脉分化在群体中, 每年都会稳定的出现, 分化情况相似。说明此现象对群体而言是遗传的。对个体而言, 其后代翅脉也遵循与群体相同的规律分化, 分化也是遗传的。
翅脉的变化受环境条件(主要是温度)的影响较大, 今年5月初到5月底, 气温适宜, 白毛蚜大量发生, 虫口密度较大, 这时翅脉变化平缓。5月下旬到6月初, 气温突然上升, 天气变化剧烈, 虫口密度下降, 外界环境条件不适宜, 此时翅脉分化剧烈。6月中旬以后, 气温虽高, 但持续稳定, 且雨水多, 蚜虫主要发生在接近潮湿地面的下部叶片, 虫口密度大, 说明条件适宜, 这时翅脉分化再次平缓。
在生态系统中, 生物与环境之间存在着复杂的交互选择关系, 当种群密度与环境负荷力之间接近平衡时, 选择作用小, 相应的基因频率变化平缓。若失去平衡, 则选择作用强。基因变化频率超越种群密度中的生态调节幅度, 则种群密度出现自然降低的同时也促进种群结构的分化(达尔文, 1972; 李道潘, 1972)。我们观察到的现象也符合这一理论。
白毛蚜翅脉的分化有一个总趋势, 即翅脉由多向少变化, 变化主要发生在中脉上, 通过位移合并、消失向二叉型中脉方向发展, 且有向单条中脉发展的趋势。同时, 在观察中发现CU1、CU2、R脉也有退化现象。翅脉由多向少演化的现象是与其生物学特性相适应的。有翅蚜很少活动, 一般只向附近爬行扩散, 极少起飞。根据达尔文进化论用进废退的原则(李难, 1963), 白毛蚜的翅属于正处在退化过程中的器官, 不再是一个主要的运动器官, 故翅脉逐渐减少。
作者认为, 本文提示的这一现象, 并非仅仅发生在白毛蚜上, 在其它蚜虫群体中也有发生, 只是不如白毛蚜表现的那样充分, 那样剧烈而已。众所周知, 蚜虫是以营孤雌生殖为主的, 而它的后代却出现如此剧烈的分化, 要对它作出圆满的解释, 还需要进行其生殖过程、遗传机制及生态控制等方面的深入研究。
达尔文. 1972. 物种起源. 北京: 科学出版社.
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范埃梅登H.F编.路进生译.蚜虫研究技术.北京: 科学出版社, 1982
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李难. 1963. 进化论. 北京: 人民教育出版社.
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李道潘. 1972. 遗传学. 北京: 农业出版社.
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张广学, 钟铁森. 1983. 中国经济昆虫志, (第二十五册), 同翅目, 蚜虫类(一). 北京: 科学出版社.
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朱弘复. 1957. 蚜虫概论. 北京: 科学出版社.
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