盐碱土是地球陆地上分布广泛的一种土壤类型, 约占陆地总面积的25%。盐碱土不仅在世界上是重要的土地资源, 而且在国内也是一项巨大的土壤资源。我国盐碱土的总面积有3×10⁶ hm²以上, 其中已开垦的超过1×10⁶ hm², 还有近2×10⁶ hm²的盐碱荒地有待利用改良(景家骅, 1984)。盐碱土改良的措施包括水利改良、化学改良、农业改良和生物改良等。其中后两者优于前者, 关键在于后两者是在利用中改良, 投资少, 需时短, 见效快。植树造林、种植耐旱耐盐植物是生物措施中比较重要的内容。选择一些耐盐树种在盐碱地造林, 例如杨柳、刺槐、苦楝、乌桕、山槐、臭椿、白榆等来改善农田小气候, 建立新的生态系统, 可以防风降温, 减少地表蒸发, 抑制返盐; 可以调节地表径流, 降低地下水位, 使地下水被植物吸收, 通过植物蒸发出去, 避免地表积累盐分。对一些重盐渍土壤, 可以引种一些抗盐能力强而又具有一定经济价值的盐生植物。例如可作木材用的胡杨、沙枣和柽柳; 可作化工原料的无叶假木贼和红树(赵可夫, 1984)。可见树木作为先锋改良树种在改造盐碱土壤中起着非常重要的作用。但目前植物抗盐或耐盐方面的研究多集中在作物方面, 对树木研究较少, 主要集中在胡杨、柽柳、沙枣和红树。树木是一个很宠大的家族, 拥有一个很大的基因库。除前面提及的几个树种外, 其余树种具有相当大的潜力。因此在改良利用盐碱地的同时, 有必要加强研究树木的抗盐耐盐性及其有关的生理特点。本文就国槐、绒毛白蜡、核桃、中林46杨等四个北方造林树种的苗木在盐胁迫后生长及光合作用方面进行比较研究, 为将来改造盐碱地的正确决策提供一定的理论依据。

本项研究的四个树种包括国槐(Sophora japonica L.)、绒毛白蜡(Fraxinus velutina Torr.)、核桃(Juglans regia L.)和中林46杨(Populus × euramericana(Dode)Guiner CL.′Zhonglin-46′)。所用苗木先是在户外培育, 后搬入北京市农林科学院林果所温室培育。除中林46杨为1 a生插条的扦插苗外, 其余皆为半年生的蛭石盆栽实生苗。每盆约500 ±50 g蛭石。

盐处理开始时间在08 -05。盐处理浓度分别为0, 50, 100和200 mmol·L^-1 NaCl。施盐的方式为:在充分浇透水之后, 每隔3 ~ 4 d施相同盐浓度的NaCl溶液, 到实验结束共施了7次盐溶液。分别在08-08, 08-11, 08-18, 08-24等不同时间用Licor-6200便携式光合测定系统进行光合速率等一系列指标的测定。每个树种每个处理测定3~4株, 每株选取第3~4叶序的功能叶。叶温维持在25 ±1.0 ℃, 温室CO2浓度在360 ~ 380 μl·L^-1, 光源采用与日光光谱比较接近的人工光源———镝灯, 光通量密度在700 ~ 800 μmol·m^-2s^-1。试验结束时调查苗木的存活率。每树种每处理随机选4株分根茎叶称鲜重, 然后在80 ℃烘干至恒重, 称重获得生物量。用称重法计算单株总叶面积。

盐胁迫后四个树种的存活率表现明显不同。从表 1看出, 中林46杨的死亡率最高, 在200 mmol·L^-1 NaCl时全部死亡。核桃次之, 在200 mmol·L^-1 NaCl时有33.3 %的植株死亡。绒毛白蜡在200 mmol·L^-1 NaCl时死亡率为20.6 %。国槐存活能力最强, 无植株死亡。

表 1 四个树种不同盐浓度处理后的存活率(%)和生物量(g)^① Tab.1 Survival (%) and dry weight (g) of four tree species after salt treatment of different concentration

表 1 四个树种不同盐浓度处理后的存活率(%)和生物量(g)① Tab.1 Survival (%) and dry weight (g) of four tree species after salt treatment of different concentration

从表 1看出, 盐胁迫后四个树种的生物量都下降, 但程度不同。中林46杨、核桃和国槐随盐浓度增加生物量下降增多。中林46杨的生物量受盐胁迫影响最大, 在200 mmol·L^-1 NaCl时下降为对照的19.75 %。核桃在低盐时变化不大, 而在200mmol·L^-1 NaCl时生物量明显下降为对照的50.64 %。国槐的生物量在200 mmol·L^-1 NaCl时下降为对照的67.75 %。绒毛白蜡在50、100和200 mmol·L^-1 NaCl时, 其生物量分别下降为对照的47.49 %、66.16 %和39.91 %。

本研究的四个树种单株总叶面积受盐胁迫的影响很大。从表 2看出, 杨树、核桃和国槐随盐浓度增大, 单株总叶面积下降也多。在200 mmol·L^-1 NaCl时, 国槐单株总叶面积为对照的74.93 %, 核桃则为24.05 %, 杨树下降更为明显, 叶子全部落光。绒毛白蜡的单株总叶面积变化不同于前三者, 在50 mmol·L^-1 NaCl时为对照的43.50 %, 而在100 mmol·L^-1 NaCl时则略有增加, 为对照的54.30 %, 200 mmol·L^-1 NaCl时下降为对照的33.21 %。

表 2 四个树种不同盐浓度处理后的单株总叶面积 Tab.2 Leaf total area of four tree species after salt treatment

表 2 四个树种不同盐浓度处理后的单株总叶面积 Tab.2 Leaf total area of four tree species after salt treatment

根据杨树、核桃、绒毛白蜡和国槐这四个树种受盐胁迫后净光合速率的变化情况, 可将这四个树种大致分为三种类型。第一类是杨树与核桃, 此类型的特点是苗木的净光合速率对盐比较敏感。从图 1可知, 在苗木受到盐胁迫的第3天, 无论是低盐胁迫, 还是高盐胁迫, 它们的净光合速率都比对照明显下降。并且在受到相同时间的盐胁迫后, 它们的净光合速率下降的幅度随盐浓度的增加而增大, 从图 1看出, 同一树种在同一胁迫时间净光合速率呈明显的下降式阶梯型。例如, 在盐胁迫的第13天, 在50 mmol·L^-1、100mmol·L^-1和200 mmol·L^-1 NaCl胁迫时, 杨树分别下降为对照72.01 %、27.53 %和12.08 %。同样, 核桃在这三个浓度下分别下降为对照50.56 %、32.10 %和30.50 %。从时间进程上发现, 低盐胁迫和高盐胁迫对这两个树种净光合速率的影响不同。在低盐情况下这两个树种净光合速率并不稳步下降, 有部分回升, 然后再下降。例如, 杨树受50 mmol·L^-1 NaCl胁迫时, 在第3天净光合速率比对照下降了37.62 %, 在第6天比对照高20.53 %, 在第13天又下降了28.00 %。高盐胁迫则导致这两个树种净光合速率下降幅度随胁迫时间的延长而增大。

图 1 四个树种受盐胁迫后净光合速率(PN)的变化 Fig. 1 Net photosynthetic rate of four tree species after salt treatment PN-S和PN-CK分别是盐处理植株和对照植株的净光合速率 PN-S and PN-CK respectively stand for net photosynthetic rate of salted seedlings and the control 0 mmol·L -1 NaCl  ■50 mmol·L -1  □NaCl 100 mmol·L-1□NaCl 200 mmol·L -1 NaCl

第二种类型是绒毛白蜡, 它的特点是苗木的净光合速率对盐胁迫表现出一定的抗性。从图 1可知, 在绒毛白蜡苗木受到盐胁迫的第3天, 无论是低盐胁迫, 还是高盐胁迫, 它们的净光合速率与对照相比都没有明显下降, 只是在胁迫的第6天才发生明显的下降。从时间进程上发现, 无论是低盐胁迫, 还是高盐胁迫, 其净光合速率都是随时间的延长先下降后回升然后再下降, 并且开始回升的时间点都在胁迫的第13天, 此时受50、100和200 mmol·L^-1 NaCl胁迫的净光合速率分别为对照的89.59 %、89.59 %和83.64 %。从以上分析知此树种能忍受一段时间的盐胁迫, 至少是14 d; 另外此树种还能忍受一定浓度的盐胁迫, 例如100 mmol·L^-1 NaCl胁迫24 d后其净光合速率只比对照下降7.01 %。

第三种类型是国槐, 它的净光合速率受盐胁迫后不是下降而是上升, 明显不同于前两种类型(见图 1)。在胁迫第3天, 不同盐浓度胁迫的苗木的净光合速率都上升, 只是程度不同。50 mmol·L^-1、100 mmol·L^-1和200 mmol·L^-1 NaCl条件下分别上升了220.06 %、214.12 %和127.12 %。随着胁迫时间的延长, 苗木的净光合速率仍然高于对照, 只是上升幅度小些。在胁迫第24天, 100 mmol·L^-1 NaCl高于对照42.79 %, 200 mmol·L^-1 NaCl条件下的只比对照高13.15 %。说明此树种能在一定时间内(至少24 d), 一定盐浓度内(至少200 mmol·L^-1 NaCl)维持其较高的光合速率。

在盐胁迫的研究与应用中, 植株的存活率是表现植株抗盐能力的可靠的指标。由此可知, 这四个树种中国槐和绒毛白蜡的抗盐能力较强, 核桃和中林46杨的抗盐能力较弱。中林46杨的半致死浓度在100与200 mmol·L^-1 NaCl之间, 核桃、绒毛白蜡和国槐的半致死浓度都大于200 mmol·L^-1 NaCl。

生长过程对盐胁迫非常敏感, 因此生物量生产提供了评估盐胁迫程度和植物抗盐能力的可靠标准(Larcher, 1997)。生物量本身受许多因素影响, 是一个综合的指标。在较长期盐胁迫下, 叶肉导度和光合面积下降是植物生长受抑的主要原因(Cramer, 1990)。叶肉导度的下降必然导致净光合速率下降。净光合速率直接反映出单位叶面积的物质生产能力。从理论上讲它是衡量植物生物生产量水平的可靠指标(尹伟伦, 1983)。植物受盐胁迫后, 单叶净光合速率发生变化是否是影响植物生长的最关键因素?本文就盐胁迫条件下这四个树种的单叶净光合速率(P_N)、单株总叶面积(A)和两者的乘积(P_N ×A)与生物量之间建立相关分析, 也同时建立多元回归方程, 从它们各自相应的标准回归系数的绝对值来判断这三者中孰对生物量影响最大(北京林学院, 1980)。结果分别见表 3和表 4。由表 3知, 中林46杨的单株总叶面积与生物量之间相关达显著, 单叶净光合速率与生物量之间相关达极显著, 说明P_N和A对中林46杨的生长都影响很大。P_N ×A标准回归系数的绝对值1.3317最大, 正如尹伟伦(1983)指出的用P_N ×A表示杨树的生长潜势一样, 也可以用P_N ×A表示中林46杨在盐胁迫下的生长潜势。核桃和绒毛白蜡的P_N和A与生物量的相关性都达极显著, 但从它们各自的标准回归系数的绝对值知, P_N ×A的标准回归系数的绝对值比A的小近10倍, 说明用P_N×A不能充分表现核桃和绒毛白蜡在盐胁迫下的生长潜势。对于这两个树种来说, 单株总叶面积就是一个表示它们在盐胁迫下生长潜势的比较好的指标。国槐不同于前三个树种, 它的P_N和A与生物量之间没有显著相关, 但两者的乘积与生物量显著相关。并且从表 3知, P_N ×A的标准回归系数绝对值最大, 说明P_N ×A可以用来表示国槐在盐胁迫下的生长潜势。从以上分析知, 盐胁迫条件下, 单叶净光合速率和单株总叶面积的下降是杨树生长下降的主要原因, 而影响核桃和绒毛白蜡生长的主要原因是单株总叶面积的下降。对于国槐, 单叶净光合速率和单株总叶面积这两个因素不是影响其盐胁迫条件下生长的最关键因素, 这说明还有其它因素影响国槐在盐胁迫条件下的生物量, 例如呼吸消耗增加和光合产物分配发生变化等因素。国槐受盐胁迫后其净光合速率的表现同盐生植物相似。刘友良(1991)曾提出植物忍耐盐分的三个方式, 其中之一便是植物提高光合效率, 促进新叶生长。这种植物增加碳素同化作用但不增加盐分吸收的因素。也许国槐便是这样一种忍耐盐分的树种。Walter larcher(1997)曾指出, 在盐胁迫条件下, 植物为了生存必须将部分应当用于生产、生长和竞争能力的同化物转向用于形成能量, 以提供细胞内离子运输和保持细胞内离子不平衡分布之所需。国槐受盐胁迫后净光合速率虽然未有明显地下降, 但其生物量却下降很多, 这说明盐胁迫干扰了国槐的代谢, 影响了光合产物的分配方向。这有待于进一步验证。

表 3 盐胁迫后四个树种净光合速率(P_N)、单株总叶面积(A)与生物量的相关系数① Tab.3 Correlation coefficient between net photosynthetic rate, leaf total area and biomass

表 3 盐胁迫后四个树种净光合速率(PN)、单株总叶面积(A)与生物量的相关系数① Tab.3 Correlation coefficient between net photosynthetic rate, leaf total area and biomass

表 4 盐胁迫后四个树种净光合速率(P_N)、单株总叶面积(A)与生物量(B)的多元回归方程^① Tab.4 Multiple regression equation about net photosynthesis, leaf total area and biomass of four tree species after salt treatment

表 4 盐胁迫后四个树种净光合速率(PN)、单株总叶面积(A)与生物量(B)的多元回归方程① Tab.4 Multiple regression equation about net photosynthesis, leaf total area and biomass of four tree species after salt treatment