营养元素循环作为森林生态系统的基本功能过程之一, 是系统生产力及持久性的决定因素。了解营养元素在森林生态系统中的分布和循环, 有利于揭示不同森林经营方式对森林土壤肥力的影响, 有利于探索维持林地生产力的机理和生态学过程, 实现森林的可持续经营。

杉木是我国亚热带地区特有的优良速生用材树种, 已有近千年的栽培历史。在其经营过程中通常采用皆伐作业的利用方式和人工造林更新等经营措施, 通过森林调整以期达到合理的森林结构, 实现永续利用。然而, 随着多代连栽和栽培面积的扩大, 能否维持杉木林地持久的生产力已引起了学术界的广泛关注(中国林学会森林生态学分会, 1992)。同时, 速生阶段是杉木生长的重要时期, 群体的生长和发育旺盛, 个体的高径生长迅速, 林分开始郁闭, 林下杂草和灌木逐步丧失其生存条件, 群体发展已由种间的竞争转化为种内个体的竞争, 自然整枝现象的发生预示了地上营养空间的不足。因此, 弄清速生阶段营养元素的变化规律, 并对杉木人工林不同代数养分循环特点进行比较, 可为杉木人工林的科学经营提供理论依据。

对杉木人工林养分循环规律的研究报道较多(潘维俦等, 1981; 1983;冯宗炜等, 1985; 温肇穆等, 1991; 聂道平, 1994), 但对第2代杉木人工林速生阶段养分循环特性的研究尚未见系统报道。本文利用2a定位观测数据, 对第2代杉木林速生阶段营养养分空间分布和生物循环特征进行分析, 从而了解两代杉木人工林生态系统的功能特点和森林经营的影响。

1 试验地自然概况

试验地设在国家重点野外台站中南林学院会同生态站内(26°50′N, 109°45′E), 属典型的亚热带湿润气候区, 年平均气温16.8 ℃, 年相对湿度80 %以上, 年平均降雨量1100 ~ 1400 mm。试验区海拔高度300 ~ 500 m, 为低山丘陵地貌类型。土壤系震旦纪板溪系灰绿色板岩发育的红黄壤, 质地细, 介于中壤与中粘壤之间。表土褐色至淡黄橙色, 心土为橙黄色。A1层腐殖质含量2 %~ 4 %, C/N值12 ~ 14, pH值4.8 ~ 5.7, 非常适合杉木生长。地带性植被为常绿阔叶林, 以壳斗科的常绿种类如栲属(Castanopsis)、青冈属(Cyclobalanopsis)、石栎属(Lithocarpus)为建群种, 其次为樟科的樟属(Cinnamomum)、楠木属(Phoebe); 山茶科的木荷属(Schima)、山茶属(Camellia)以及木兰科(Magnoliaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)的一些树种组成的混交林。

本研究在第3集水区内进行, 该地平均坡度25°, 集水区内的第1代杉木人工林为1966年砍伐天然次生林后营造的杉木纯林。1987 -10对第1代杉木林实行皆伐之后, 在1988年春季营造了第2代杉木人工林。测定的林分为10 a和12 a生的第2代杉木人工林, 其林分特征见表 1。

2 研究方法 2.1 生物量和净生产力的测定

在集水区内设置固定样地, 为了与第1代杉木林相对应, 在生长季节后期的11月份对林分生物量、生产力进行动态观测。将样地内的所有林木按克拉夫特分级法分级, 调查林木胸径(D)和树高(H), 然后根据林木各生长级的平均胸径和平均树高, 选择各级标准木1株及林分平均木1株共6株, 分层截取实测干、皮、叶、枝、根等组分鲜重, 选取各组分样本, 置80 ℃恒温箱中烘至恒重, 求出含水率, 将各器官鲜重换算成干重, 建立相对生长方程。以2 a内测定的生物量年增长量作为净生产力的估算指标。

各样地设置5个面积为1 m ×1 m的小样方, 共计25个。记载每个样方内的植物种类, 将灌木分为叶、茎、根, 草本植物分为地上部分和地下部分, 采用全挖法实测鲜重, 取同类的相同器官混合样本, 死地被物抽取混合样本, 烘干测定含水率, 同时用于养分分析。

2.2 凋落物量测定

在集水区内的山坡、山麓和山谷安装面积为20 m2的塑料薄膜装置各1个, 每月收集1次, 按组分测定生物量。

2.3 分析样品的采集

测定样木各组分生物量的同时, 分层按干、皮、枝(分当年生枝、1 a生、2 a生、老枝)、叶(分当年生、1 a生、2 a生、老叶)、根(< 0.2 cm、0.2 ~ 0.5 cm、>0.5 cm、根头)等组分采集分析样品。收集凋落物时选取一定量的凋落物作为化学分析样品。

土壤分层(0 ~ 15 cm、15 ~ 30 cm、30 ~ 45 cm、45 cm以上)采集分析样品来测定土壤养分含量。分层测定土壤容重, 根据容重计算单位面积土壤重量, 根据养分含量推算土壤中养分总量。

2.4 养分淋溶量的测定

降水量由集水区径流场观测铁塔上安装的雨量计测得, 穿透水由承接器测得, 树干茎流量由塑料导管蛇形状缠绕树干的装置测得。在测定各水量时采集分析水样。

2.5 化学分析方法

土壤和植物中的全N和全P分别用半微量凯氏法和分光光度计测定。水样中的NH4-N、NO₃-N和Org-N用蒸馏比色法测定。植物、土壤、水中的其它元素用原子吸收分光光度计测定。

3 结果与分析 3.1 速生阶段第2代杉木林的营养元素含量

第2代杉木林生态系统中林木各组分养分含量差异较大, 树叶是光合作用的重要营养器官, 其养分含量最高, 树干材的养分含量最低, 前者约为后者的10倍(表 2)。排列顺序为树叶>树枝>树皮>树根>树干。树叶中各元素含量的排列顺序为N >Ca >K >Mg >P, 树干和树根中为N >K >Ca >Mg >P。树枝中Ca的含量丰富, 顺序为Ca >N >K >Mg >P。树皮中K的含量丰富, 顺序为K >N >Ca>Mg >P。

从表 2可看出, 除Ca外林下灌木层、草本层中养分含量较杉木高, 其中草本层>灌木层, 两者养分元素的含量约为杉木树叶的1.2倍。各元素的排列顺序为N >K >Ca >Mg>P。

凋落物层由枝和叶组成, 各养分元素含量的排列顺序为Ca >N >K >Mg >P, 其中N和Ca的含量比树叶中的含量低, 但比树枝中养分含量高, K、Mg、P的含量均低于树枝和树叶的含量, 说明树叶和树枝在凋落前养分元素已向林木体内迁移回收。

土壤养分元素含量排列顺序为K >Mg >N >Ca >P。从土壤与杉木中养分元素含量的比较结果可了解到各养分元素在林木与土壤之间的迁移情况, N、P、Ca 3种元素在树叶中的含量高于土壤, 表明杉木对这3种元素有富集作用, K、Mg则相反, 土壤中含量较高(表 2)。

从图 1中可以发现, 第2代杉木林的土壤中K、P的含量比第1代高, 而N、Ca、Mg 3种养分元素含量比第1代低, 这3种元素可能对杉木林的养分元素的动态和森林生产力有着较大的作用。与土壤养分元素含量相反, 第2代杉木针叶中N、Ca含量比第1代高, 可能是杉木对土壤中N、Ca、Mg养分元素减少造成环境胁迫的适应。两代杉木林针叶中P、Mg相差不大, 第2代杉木针叶中K的含量比第1代低。

3.2 速生阶段第2代杉木人工林养分的积累量和空间分布

各养分元素在第2代杉木人工林生态系统中各部分的积累量和分布如表 3。第2代杉木林中林木积累N、P、K、Ca、Mg 5种元素总量为854.65 kg·hm^-2, 仅占整个生态系统养分总贮存量的0.38 %, 是第1代积累量(573.10 kg·hm^-2)的1.5倍。第2代杉木生产1 t干物质所需养分量为11.62 kg, 第1代为9.11 kg(潘维俦等, 1981), 这是多代连栽造成地力衰退的一个信号。各元素在杉木中的积累量排列顺序为:N (310.61)>Ca(252.50)>K(193.15)>Mg(70.23)>P(28.16)。各组分养分积累量排列顺序为:树叶>树枝>树干>树根>树皮。从表 3可看出, 养分积累量与生物量不成比例关系, 针叶生物量占15.65 %, 而养分积累量占42.00 %, 树干生物量占47.72 %, 养分积累量却只占13.30 %。林冠枝叶与树皮养分积累量占林木总积累量的75 %, 因此杉木林的采伐利用应仅取走树干而在林地中留下其它部分, 让其分解使养分元素归还给土壤。

草本层的养分积累量为74.90 kg·hm^-2, 排列顺序为N(28.88)>K(25.65)>Ca(12.23)>Mg(5.94) >P(2.20)。灌木层的养分积累量为8.96kg·hm^-2, 排列顺序为N(3.55)>Ca(2.37)>K(2.08)>Mg (0.72)>P(0.24)。凋落物层的养分积累量为4.27 kg·hm ^-2, 排列顺序为Ca(2.08) >N(1.75) >K (0.27)>Mg(0.10)>P(0.07)。草本层、灌木层与凋落物层三者的养分积累量为88.13 kg·hm^-2, 占整个生态系统的0.04 %, 为杉木的10.31 %, 比例较小, 但仍是重要的养分库。

3.3 速生阶段第2代杉木人工林乔木层各组分养分的年积累量

表 4列出了杉木养分元素的年净积累量。2代林中养分元素的年积累量为93.13 kg·hm ^-2 a^-1, 略高于第1代杉木林的养分年积累量(87.19 kg·hm^-2a ^-1)(潘维俦等, 1981), 低于江西杉木林的养分平均年积累量(106.46 kg·hm^-2a ^-1)(聂道平, 1994)。各养分元素的年积累量变化总的规律是林冠枝叶积累速率高, 树干次之, 地下部分最少。总的来看, N的积累速率最大, 依次为N >Ca>K >Mg >P。

3.4 速生阶段第2代杉木人工林营养元素的生物循环

生物循环是指森林土壤和植物间养分元素的流动过程, 包括吸收、存留和归还三个环节, 循环平衡公式为:吸收=存留+归还(Duvigneaud et al., 1974)。林分养分的归还包括凋落物的归还、净降水淋洗和树干茎流淋溶。从表 5可看出, 5种元素的总归还量为89.49 kg·hm^-2 a^-1, 其中凋落物归还的养分量为17.46 kg·hm ^-2a^-1, 略低于第1代杉木林凋落物归还的养分量(19.03 kg·hm^-2 a^-1)(潘维俦等, 1981), 淋溶的养分量72.04 kg·hm ^-2a^-1, 是凋落物的4倍多, 淋溶在养分循环中有着重要作用, 是研究中不能忽视的一个环节。各元素总归还量的排列顺序为Ca>N >Mg >K >P, 凋落物归还养分为Ca >N >K >Mg >P, 淋溶的养分量为Ca>Mg >K >N >P。吸收量为182.62 kg·hm^-2 a^-1, 吸收量Ca最高, 其次是N、K, Mg, P最低。与养分含量的结果一起综合考虑来看, Ca、N元素是制约杉木林生产力的重要元素, 也是判断林地衰退的指标。

采用养分利用系数、循环系数和周转时间等生物循环指标(温肇穆等, 1991)来分析杉木林养分循环的特征, 周转时间为养分元素经历一个循环周期所需的时间, 由养分的总贮存量除以归还量, 养分利用系数和循环系数分别为吸收量与现存量、归还量与吸收量的比值。

表 5列出了各元素生物循环指标, 会同第2代杉木林养分利用系数规律为Ca(0.33)>Mg(0.27)> K(0.15)=N(0.15)>P(0.13), 大于会同21 a生杉木林的养分利用系数(N 0.10, P 0.12, K 0.07, Ca 0.10, Mg 0.09)(冯宗炜等, 1985)。除Ca和N元素外, 其它元素的利用系数也大于广西24 ~ 28 a生杉木林的养分利用系数(N 0.15, P 0.08, K 0.12, Ca 0.20, Mg 0.35)(温肇穆等, 1991)。养分元素的利用系数越小, 林木对该元素的利用效率就越高(温肇穆等, 1991), 可见会同第2代杉木林的养分利用率有所下降。

会同第2代杉木林各元素的循环系数排列规律为Ca(0.68)>Mg(0.60)>K(0.27)>N(0.25)>P (0.25), 小于广西24 ~ 28 a生杉木林的养分循环系数(N 0.87, P 0.72, K 0.73, Ca 0.74, Mg 0.93)(温肇穆等, 1991)。除Ca和Mg外, 其它元素也小于会同21 a生杉木林的养分循环系数(N 0.45, P 0.49, K 0.29, Ca 0.35, Mg 0.39)(冯宗炜等, 1985)。第2代杉木林养分循环速度下降, 不利于林地土壤养分的积累。

第2代杉木林各元素的周转时间大小顺序为P(30.94)>N(25.54)>K(24.74)>Mg(6.20)>Ca (4.41), 大于广西24 ~ 28 a生杉木林的周转时间(N 7.5, P 17.1, K 11.3, Ca 6.7, Mg 3.0)(温肇穆等, 1991)。

由于同林龄的第1代杉木林未计算淋溶归还量, 为了比较两代杉木养分循环的特性, 不考虑第2代养分循环中的淋溶量, 将两代杉木林的循环参数作一比较如图 2。从图 2可看出, 与第1代相比, 除个别元素外第2代杉木林养分利用系数增加, 养分元素的利用效率下降, 循环速度降低, 周转时间较长。

4 结论

第2代杉木林生态系统中各组分养分含量差异较大, 排列顺序为草本层>灌木层>树叶>树枝>树皮>树根>树干。树叶中为N >Ca>K >Mg >P, 灌木、草本、树干和树根中为N >K >Ca>Mg >P。树枝中Ca的含量丰富, 树皮中K的含量丰富。凋落物层养分元素含量的排列顺序为Ca >N >K >Mg >P, 养分含量低于树枝和树叶, 反映了树叶和树枝在凋落前养分元素向林木体内迁移回收的现象。土壤养分元素含量排列顺序为K >Mg >N >Ca >P。土壤与杉木之间养分的迁移情况为杉木富集N、P、Ca 3种元素, K、Mg则相反, 土壤中含量较高。

与第1代相比, 第2代杉木林中土壤K、P的含量高, 而N、Ca、Mg 3种养分元素含量低, 这3种元素可能对杉木林的养分元素动态和森林生产力有着较大作用。与土壤养分元素含量相反, 第2代杉木针叶中N、Ca含量比第1代高, 可能是杉木对土壤中N、Ca、Mg养分元素减少造成环境胁迫的适应。

第2代杉木中5种元素积累总量为854.65 kg·hm^-2, 仅占整个生态系统养分总贮存量的0.38 %, 是第1代积累量(573.10 kg·hm^-2)的1.5倍。第2代杉木生产1 t干物质所需养分量为11.62 kg, 第1代为9.11 kg, 这是多代连栽造成地力衰退的一个信号。林冠枝叶与树皮养分积累量占林木总积累量的75 %, 因此杉木林的采伐利用应仅取走树干而在林地中留下其它部分, 让其分解使养分元素归还给土壤。草本层、灌木层与凋落物层3者的养分积累量为88.13 kg·hm-2, 占整个生态系统的0.04 %, 为杉木的10.31 %, 比例较小, 但仍是重要的养分库。

杉木中养分元素的年积累量为93.13 kg·hm^-2a^-1, 略高于第1代杉木林的养分年积累量, 低于江西杉木林的养分平均年积累量。总归还量为89.49 kg·hm^-2 a^-1, 其中凋落物归还的为17.46 kg·hm^-2a^-1, 略低于第1代杉木林凋落物归还的养分量(19.03 kg·hm^-2a^-1), 淋溶的养分量72.04 kg·hm^-2a^-1, 是凋落物的4倍多, 淋溶在养分循环中有着重要作用。吸收量为182.62 kg·hm^-2a^-1。

与第1代相比, 第2代杉木林养分利用系数增大, 养分元素的利用效率下降, 循环系数减小, 循环速度减慢, 养分周转时间长, 不利于林地土壤养分的积累。