华山松球蚜是华山松中幼林的重要害虫, 分布于云南省的昆明、玉溪、丽江、大理、漾濞、澄江、云龙等地。该虫目前在昆明市东川区华山松幼林中危害严重, 已成为东川区“长防林”中的重要害虫。到目前为止, 除对该虫的分类地位(张广学, 1992)、危害情况(郑润兰等, 1994)、发生规律(马骏等, 2000)、自然种群生命表(甘云浩等, 2000)等进行了研究外, 李镇宇等(1981)也对该虫的生物学及天敌进行了初步考察。但该虫详细的生活史及生物学特性仍未摸清。为了保护好“长防林”成果, 有效控制华山松球蚜, 为生产和防治提供科学依据, 我们于1995 ~ 2000年对华山松球蚜的生物学特性进行了系统研究。

1 研究基地概况

222林场地处东川区北部, 位于东经102° 0′ 49″~ 103° 14′ 5″, 北纬26° 13′ 45″~ 26° 17′ 46″之间, 东有小江, 西有普渡河, 北连拖布卡、播卡乡与金沙江相依, 成为小江、普渡河、金沙江的分水岭。222林场辖区内土壤贫瘠, 岩石裸露, 树种和植被单一, 林木主要为“长防林工程”启动后营造的华山松纯林; 现有林业用地4764 hm², 有林地1466 hm², 灌木林地2032 hm²。海拔2500 ~ 3227.72m, 年均气温7.2 ℃, 最热月份为6、7、8 3个月, 平均气温11.8 ℃, 最冷月份1月, 平均气温1.2 ℃, 年均降雨1141.3 mm, 雨季雨量占全年雨量的89 %, 相对湿度70.1 %, 日照总时数为1899.8 h, 日照率为44 %。主导风为南北风, 平均大风出现日数为138.8 d, 平均风速5.4 m·s^-1。

2 研究方法

采取户内盆栽寄主观察与林内定期定株观察以及林内不定期观察相结合的方法。前者是在庭院内盆栽第二寄主(转主寄主)华山松, 然后从野外接种华山松球蚜到观察株上和挖取有华山松球蚜的小幼树到院内栽培观察; 林内采取定点、定株、定时观察的方法。观察记载各虫态、虫龄、龄期发育情况及历期, 各虫态的生物学和生活习性, 如卵的孵化, 若虫、成虫的活动、取食情况等, 并在解剖镜下观察球蚜的脱皮、产卵、体色体型的变化情况。同时采集标本, 带回室内镜检, 测定虫体大小。

3 研究结果 3.1 华山松球蚜各虫态形态特征 3.1.1 侨蚜各虫态形态特征

(1) 卵:椭圆形, 光滑, 有光泽, 无雕刻纹, 长0.35 mm, 宽0.18 mm。卵直立成堆, 有或没有卵柄, 排列整齐, 外覆白絮状丝被。卵初产为黄色, 孵化前为褐色。

(2) 若虫:一龄若虫体长椭圆形, 长0.34 mm, 宽0.18 mm。初孵若虫体鲜红色, 脱皮时为浅褐色, 覆盖有少量蜡丝。头、胸、足、触角、喙黑褐色, 腹部淡色, 头胸之和为腹部长的1.5倍。体表光滑, 被稀少刚毛。触角鬃状, 较长, 3节, 第Ⅲ节粗糙, 占全长的3 4;触角上有2个感觉圈。头部两侧各有3个单眼。口器发达, 喙粗大, 其末端直达后胸; 口针可长达体长的1.5倍, 平时卷曲叠放于腹部下。蜡腺板骨化不明显。腹部8节, 仅蜡腺板附近依稀可见分节。无腹管。刚脱皮的2龄若虫褐色, 头部和前胸背板明显变成红褐色, 体上腺板已逐渐硬化, 蜡腺孔分泌蜡丝已明显可见; 3龄若虫触角变短, 体色全部加深成红褐色, 口针变短。

(3) 无翅孤雌成蚜:体椭圆形, 长1.09 mm, 宽0.68 mm。体红褐色, 被长蜡粉毛, 骨化强硬的部位淡褐色。触角粗短, 被短稀刚毛, 有2个感觉圈; 触角3节, 第Ⅲ节长度大于触角长的1/2。喙6节, 第Ⅱ~ Ⅳ节较短, 第Ⅴ节膨大, Ⅳ+Ⅴ节呈短盾状, 口针4根。复眼由3小眼面组成, 3小眼呈钝三角形排列。足短粗, 步行足式, 淡褐色, 片端黑色。头部及胸部较腹部短, 头与前胸愈合, 呈黑色, 胸腹部份分节明显。前胸背板前缘及侧缘联结成圆弧形, 后缘有凹陷部分, 其正中凹陷较深。中后胸各具1对气门, 呈粗短管状。腹8节, 腹节第Ⅱ~ Ⅴ节各有1对管状气门, 较胸部气门细长。有产卵器。

(4) 有翅孤雌蚜:体椭圆形, 长1.24 mm, 宽0.59 mm, 翅展3.8 mm。头、胸、足黑色, 腹部淡色。触角5节, 各节皆有粗瓦纹, 第Ⅰ、Ⅱ节较短, Ⅲ~ Ⅴ节较长且端部各有一宽横带状感觉圈。喙短, 6节, 第Ⅴ节膨大, 喙长不达中足基节。复眼由3个小眼面组成。前翅长1.7 mm, 宽0.6 mm; 后翅长1.1 mm, 宽0.38 mm; 翅脉简单, 前翅由1亚前缘脉和3斜脉组成, 有翅痣; 后翅由1亚前缘脉和1斜脉组成, 翅休息时呈屋脊状。头、胸、腹区分明显, 头胸占体长的一半或略多, 腹部1/2处最宽, 中胸次之, 腹部后半部分呈半月形。头部独立, 中央头盖缝仅及头前半部分, 头部额区有较多蜡腺孔。前胸背板色浅, 宽为长的2 ~ 3倍, 两侧蜡腺孔较多, 背板上有1宽的浅褐色骨片, 上有稀疏蜡孔。中胸背板较阔, 稍拱突, 色浅, 其宽约为长的2倍, 前半部分中央为1等边三角形小盾片, 其边缘为中胸前缘长度的1/3, 小盾片前缘为1小形褐色圆弧形骨片; 中胸腹板分为对称的4块, 前两块较宽呈刀状, 后两块较窄呈扇形。后胸背板宽约为长的4倍, 由前后两部分组成, 前为1长条形中阔两头尖的浅褐色骨片, 后区中央1/3处为1抛物线形褐色骨片, 两边为浅褐色。腹部8节, 第Ⅰ ~ Ⅴ节各有3对蜡片, 第Ⅵ节有2对蜡片, 第Ⅶ节有1对蜡片, 第Ⅷ节无蜡片; 蜡片排成6列, 近背中线2列蜡腺孔少, 近气门2列蜡腺孔较多, 蜡腺孔数量由虫体前方到后方逐渐减少。

3.1.2 有性蚜

体卵圆形, 长0.8 mm, 宽0.6 mm, 高0.5 mm, 触角长0.03 mm, 喙长0.2 mm, 后足股节长0.1 mm。背面观中、后胸最宽, 向前、向后均变窄。头与前胸愈合。触角短小, 呈小疣状。喙发达, 4节。口针细长, 约为体长的2倍。足正常。中、后胸和腹部分节明显, 背面观节间轻度缢缩。腹末钝圆, 缺腹管和尾片。体黄褐色, 触角、喙和足黑色。头部背面黑色, 中央的1条纵线浅色。前胸背面具2行黑斑块。中、后胸和腹部各节背面各具1行黑褐色斑块。体表被薄蜡絮。

3.1.3 干母

无翅, 体卵圆形至椭圆锥形, 背面和腹面隆起, 体长1.3 ~ 1.5 mm, 体宽0.9 ~ 1.1 mm。中、后胸最宽, 腹部向后变狭, 节间收缩凹陷。体浅黄色, 头部和前胸背面具密集黑色斑块, 两侧斑块互相连接。中、后胸背面中部具稀疏浅黑色斑块, 体节两侧斑块大而密集。腹部可见8节, 第Ⅰ ~ Ⅶ节背面中部每节具1列横向浅黑色斑块, 体节两侧斑块较大较密集。喙、触角和足浅黑色。身体腹面浅黄色。腹部分节明显, 腹末钝圆, 无腹管和尾片。体表光滑无毛。触角消失。喙粗大, 超过中足基节, 3节, 基部2节较粗, 端部1节较细; 端部2节等长, 基部1节较短。足短粗, 后股节长0.08 mm, 长为宽的2倍。后胫节长0.06 mm, 短于后股节, 为体长的0.05倍。

3.1.4 瘿蚜各虫态形态特征

(1) 卵:椭圆形, 光滑, 无雕刻纹, 长0.37 mm, 宽0.18 mm。卵散乱排列, 无卵柄, 外覆白色絮状丝被。卵初产为淡黄色, 孵化前为褐色。

(2) 若虫:体椭圆形, 长3 mm, 宽1.2 mm。初孵若虫体桔红色, 随着虫龄的增大变为红褐色。触角、足、口器颜色较体色深。触角、足具金属光泽。触角3节, 具短稀刚毛。体肥壮。体被稀少蜡粉, 体上分泌的蜡粉随虫体的增大而逐渐增多; 全身覆有少量蜡丝。喙达中足基部, 口针为体长的1/2。

(3) 成虫:体椭圆形, 长1.5 mm, 宽0.5 mm, 具翅, 翅展6.5 mm。头胸黑色, 腹部黄色, 头顶部有“丁”字形淡黄色斑。翅柔软, 乳白色, 随后变为褐色, 硬化。触角念珠状, 4节, 第Ⅱ节长于其它3节, 各节有粗瓦纹。被少量蜡粉和稀少刚毛。喙不达中足基部, 口针消失。前翅长1.8 mm, 宽0.65mm; 后翅长1.1 mm, 宽0.38 mm; 翅脉简单, 前翅由1亚前缘脉和3斜脉组成, 具翅痣, 后翅由1亚前缘脉和1斜脉组成, 翅休息时呈屋脊状。头、胸、腹区分明显, 头、胸占体长的一半或略多, 胸部最宽, 腹部的1/2处次之。腹部分为7节, 第Ⅰ ~ Ⅵ节各有1对棕褐色管状气门; 第Ⅶ节腹部有棕褐色半圆环。腹部后半部分呈现半月形。有产卵器。

(4) 虫瘿:火炬状、球果状, 长4 ~ 8 cm, 宽1 ~ 1.7 cm。由新梢针叶叶枕肿大呈匙形瘿室, 瘿室间互相联通或不联通, 瘿面的针叶叶面较正常叶粗大, 瘿先端抽或不抽生枝梢。每瘿有瘿室40 ~ 60个, 瘿室排列整齐, 每室有瘿蚜1 ~ 5头, 故每瘿可有瘿蚜100 ~ 300头。虫瘿最初颜色变为绿色, 随后变黄绿色, 部分虫瘿其叶枕基部变为玟瑰红, 开裂线隆起, 最后瘿室几乎同时从叶枕基部裂开, 从裂开处爬出有翅瘿蚜。虫瘿上的针叶逐渐枯死。虫瘿形状如图 1所示。

华山松球蚜部分虫态形态特征如图 2所示。

3.2 华山松球蚜生物学特性 3.2.1 生活史

在第一寄主丽江云杉上, 有性蚜所产的卵于8月中旬开始孵化, 孵化的干母若虫以2 ~ 3龄单个(少数两个)在丽江云杉叶鞘中越冬, 次年2月中旬开始活动, 随后虫体迅速增大, 成为无翅型蚜, 即干母。干母产卵量8 ~ 18粒, 平均14粒, 4月中旬卵孵化出若虫, 初孵若虫在云杉新梢针叶基部取食, 刺激基部膨大并逐渐形成虫瘿。6月下旬虫瘿开始裂开, 7月中旬为裂开高峰期, 虫瘿裂开后具翅蚜的若虫脱皮羽化为有翅瘿蚜, 有翅瘿蚜借助风力飞到第二寄主华山松针叶上营孤雌生殖, 9月底卵孵化成为伪干母若虫, 初孵若虫离开母体后在华山松叶鞘和树皮缝中越冬, 发育迅速变慢, 翌年2月底开始活动, 营孤雌生殖。伪干母所产一部分卵于当年4月初孵化产生具翅性母, 7月初具翅性母飞到丽江云杉上产卵后产生有性蚜; 另一部份孵化为无翅侨蚜, 即留守型侨蚜, 在华山松上行孤雌生殖, 每年可发生6代, 世代重叠现象普遍, 是危害华山松的主要阶段。华山松球蚜生活史、华山松球蚜侨蚜生活史、华山松球蚜侨蚜各虫态历期分别见图 3、表 1和表 2。

3.2.2 主要虫态生活习性

(1) 侨蚜

① 卵:初产时淡黄色, 直立成堆, 排列整齐, 外覆有大量白色蜡丝, 随后渐变为棕红色, 孵化前为棕褐色。

② 若虫:共4龄。刚孵化若虫体桔红色, 较活跃, 先于卵块附近活动数小时至一天, 而后转移至针叶或新梢上, 一般在针叶束里侧寻找适合场所固定取食。若虫固定后, 体色逐渐加深并开始分泌蜡丝, 先从虫体两端分泌, 而后全身分泌, 腹末排出有透明蜜露。至第1次脱皮前, 体色为灰褐色, 整体覆盖有少量蜡丝。刚脱皮的若虫色浅红, 若虫每次将蜕皮连同蜡丝脱离身体, 但大多不脱落。每一龄若虫脱皮后很快分泌新的蜡丝。随着虫龄的增大, 蜜露越来越多, 全身覆盖的蜡丝也越来越厚。

③ 成虫:若虫羽化为雌成虫后经3 ~ 4 d开始产卵, 行孤雌生殖, 产卵历期5 ~ 12 d。一般前8 d内产出90 %以上的卵, 部分成虫停产几天再行产卵。雌成虫将卵产在腹下, 产完卵即死亡。成虫产卵量3 ~ 89粒, 平均为40粒。

④ 有翅蚜:在5月上旬, 嫩梢长至10 cm, 但针叶束未展开时, 在长势弱、虫口密度较大的植株上产生有翅蚜。有翅蚜背面分泌少量蜡丝, 体形较无翅成蚜小。有翅蚜在枝梢上停留, 遇条件适宜则借风力传播至其它的植株上。

(2) 瘿蚜

① 卵:初产为淡黄色, 逐渐变为棕红色, 孵化前变为褐色。

② 成虫:具翅瘿蚜于云杉虫瘿开裂线爬出后, 在附近针叶上稍作停留便四处寻找合适的华山松松针产卵, 行孤雌生殖。具翅瘿蚜飞行能力较弱, 往往借助风力飞到华山松上并于光照充足的松针上产卵, 而98 %以上的瘿蚜在2 d内若找不到合适的寄主便会死亡。瘿蚜产卵历期2 ~ 4 d, 卵产于翅下, 产完卵即死亡。产卵的腹部位置只剩下卵块, 整个卵块被呈屋脊状覆盖于体背的翅所覆盖。成虫产卵量20 ~ 84粒, 平均为50粒。