植物—害虫(螨类)—天敌间相互关系及其互作机理, 已成为昆虫化学生态学领域的热点研究内容之一。开展该方面研究, 对揭示生物间的协同进化关系, 进而保护生物多样性; 开发新的天敌利用途径和害虫防治法具有重要意义。最近十几年内, 国外对植物—叶螨—天敌间的关系开展了一些研究(Dicke et al., 1988; 1990; 1993; Takabayashi et al., 1991; 1994; Stowe et al., 1995; Sabelis et al., 1983; 1984; Karban et al., 1984; Takeshi shimoda et al., 1991)。国内的研究报道较少, 仅见有王海波、吴千红等(1993)曾对茄子和朱砂叶螨的相互作用有过报道; 董慧琴等(1995)研究了智利小植绥螨和拟长毛钝绥螨对其猎物—朱砂叶螨所释放的利他素的定向行为。本研究用Y形嗅觉仪测试了针叶小爪螨及其天敌—芬兰钝绥螨对不同来源气味物质的嗅觉反应, 并利用固相微萃取吸附、用气相色谱—质谱联用仪(GC-MS)分析了针叶小爪螨为害前后寄主植物的挥发性物质, 初步揭示了针叶小爪螨—寄主植物—芬兰钝绥螨三者间的相互关系及其作用机理。并由此阐明了该螨不同种群的寄主选择机理。本研究结果将分篇报道, 本文首先介绍针叶小爪螨对植物和捕食螨对猎物的嗅觉反应的研究结果。

1 材料与方法 1.1 针叶小爪螨对不同寄主植物叶片的嗅觉反应 1.1.1 虫源

针叶小爪螨采自泰山上的麻栎、栓皮栎、板栗。

1.1.2 饲养

叶螨饲养采用海绵水盘法:将厚约1 cm的泡沫海绵剪成直径约15 cm的圆片, 置于直径15 cm的培养皿内, 向培养皿内加水, 使海绵充分吸水湿透, 然后将叶片剪成一定大小, 正面朝上放在海绵上, 叶缘盖压1 ~ 2层宽约1 cm的滤纸条, 使滤纸与叶片紧密相接无孔隙, 以防止叶螨逃逸。叶片贴好后, 接上一定数量的雌成螨及雄成螨, 产卵24 h后将成螨挑出。卵孵化后, 继续饲养至成螨, 选取健康、大小、日龄比较一致的雌成螨进行生物测试。

1.1.3 寄主植物及其处理

阔叶树采自泰山板栗、麻栎、栓皮栎, 将未受害的枝条置于盛有1 %蔗糖溶液的广口瓶内保鲜。在一部分未受害叶片上接上不同螨态的针叶小爪螨, 每叶不少于50头, 为害5 d后用于生物测试。针叶树采自校园内的赤松和云杉。测试处理分为未受害叶、带螨受害叶、除螨受害叶(测试前将受害叶片上的叶螨及丝网、分泌物、卵、卵壳等清除干净)。

1.1.4 生物测试

用Y型嗅觉仪测试针叶小爪螨对不同寄主植物的趋向反应。Y型嗅觉仪的两臂分别依次连接流速计(控制气流速度)、装有植物叶片(或空气)的广口瓶(1000 mL)、装有活性炭的广口瓶(1000 mL, 用于净化空气)、压气泵(见图 1)。

测试时, 调节两边的气流速度一致。将针叶小爪螨的雌成螨单头接到Y嗅觉仪出气口端的铁丝上, 观察其在铁丝上的选择行为。5 min内, 第一次穿过某一侧的铁丝网, 定为对这一侧的气味有趋性; 若在5 min内未穿过任何一侧的铁丝网, 则除去不计。每组测试叶螨100头, 每测试10头, 用无水酒精擦拭一次Y型嗅觉仪的玻璃管壁及Y型铁丝, 以避免叶螨本身气味的影响。为避免光线、气流等可能带来的影响, 每测试20头交换一次气味源进气管。所有测试在相对封闭、温度为25 ~ 27 ℃的条件下进行。

1.1.5 生物测试的组合

在Y形嗅觉仪某一侧的材料瓶内放入被测试的植物材料, 另一侧的瓶内为干净空气或被测试的其它植物材料, 观察叶螨的选择性。植物材料的组合见表 1。

1.2 芬兰钝绥螨对猎物的嗅觉反应 1.2.1 芬兰钝绥螨的饲养及处理

芬兰钝绥螨采自泰山上的麻栎、栓皮栎、栎栗树林, 用海绵水盘法(同1.1.2)以针叶小爪螨为食料饲养。及时补充食料, 作为饱食处理; 将日龄比较一致、饱食的芬兰钝绥螨的雌成螨接到另一海绵水盘内的叶片上, 不给与食料, 饥饿24h为饥饿处理。比较其对针叶小爪螨的选择性差异。

1.2.2 生物测试

方法同1.1.5。

1.2.3 生物测试组合

见表 1。

2 结果与分析 2.1 针叶小爪螨对不同寄主植物叶片的嗅觉反应

生物测试结果(表 1)表明, 针叶小爪螨雌成螨对未受害的麻栎叶、栓皮栎叶和板栗叶都表现出较强的趋性, 对槲树叶虽然也有趋性, 但是趋向程度不如前三者强, 而对松针和云杉则有较强的忌避作用。用同一寄主植物的未受害叶片和除螨受害叶片测定时, 则明显趋向于未受害叶片; 而用同一寄主植物的除螨受害叶片和带螨受害叶片测定时, 则喜欢选择带螨受害叶片。由此表明: ①针叶小爪螨在寻找寄主植物的过程中, 嗅觉参与反应, 能为寄主植物的挥发物所引诱; ②叶片被害后, 针叶小爪螨对其趋向性降低。③针叶小爪螨及其分泌物等(丝网、蜕皮、排泄物、卵、卵壳等)对其也有引诱作用。④松树和云杉对阔叶树种群的针叶小爪螨不仅无引诱作用反而有忌避作用。这一事实有力地支持了笔者提出的针叶小爪螨存在着针叶树和阔叶树两个种群的观点(孙绪艮等, 1999; 2000)。

2.2 芬兰钝绥螨对不同植物叶片挥发物的嗅觉反应 2.2.1 芬兰钝绥螨对不同气味源的嗅觉反应

在调查针叶小爪螨的天敌中发现芬兰钝绥螨为优势种。对针叶小爪螨有较强的控制能力。于是测定了该捕食螨在寻找猎物的过程中, 植物或猎物的挥发物对其搜索行为的作用。

用Y型嗅觉仪测定饱食后的芬兰钝绥螨雌成螨对不同气味源的反应结果如表 2所示。

表 2结果表明, 针叶小爪螨寄主植物的挥发物对芬兰钝绥螨有引诱作用。芬兰钝绥螨雌成螨对未受叶螨危害和受叶螨危害的寄主植物叶片均有趋性, 但对后者的趋性反应更为强烈, 二者之间存在极显著差异; 对有叶螨的危害叶片和无叶螨的危害叶片的趋性反应之间也存在显著差异, 相比之下, 对有叶螨的危害叶片的趋性更强些。试验结果表明: ①针叶小爪螨寄主植物的挥发物在芬兰钝绥螨寻找猎物过程中起着一定作用; ②寄主植物受针叶小爪螨危害后, 被诱导释放的某些物质, 对引诱芬兰钝绥螨起到了信号作用。

2.2.2 饥饿和饱食的芬兰钝绥螨对不同挥发物的嗅觉反应

用Y型嗅觉仪测定饥饿24 h和饱食的芬兰钝绥螨雌成螨对不同植物气味的反应, 比较二者的差异。结果如表 3所示。

表 3结果表明, 饥饿对芬兰钝绥螨寻找猎物的行为也有较大影响。饥饿使芬兰钝绥螨对寄主植物气味的敏感性增强, 与饱食者相比, 饥饿24小时的对不同气味源的反应更加强烈, 二者之间存在显著差异。在一定饥饿状态下, 对猎物的搜索效率增强。

3 讨论

众多研究证明, 植物受植食性昆虫为害后, 产生相应的反应。如释放一些挥发性物质, 吸引植食性昆虫的天敌, 而且挥发物的释放不仅限于受害部位, 而是整个受害植株, 甚至能诱导周围的同种植物产生类似的反应。近年来, 这方面的研究报道较多。如:被害的棉叶能释放出石竹烯, 对普通草蛉Chrysoperla carnea有吸引作用, 松树被害时放出具有挥发性的萜烯, 能招引捕食小蠹虫的天敌(满井乔1997)。Takabayashi等(1997)研究证明, 菜豆在受二斑叶螨Tetranychus urticae危害后释放出的挥发性物质能引诱智利小植绥螨Phtoseiulus persimilis和塔六点蓟马Scolthrips takashii前来捕食二斑叶螨, 并形象地将此类挥发物称为“SOS”物质。这些物质在人为伤害(机械伤)或未被害的菜豆上不产生, 即使产生也极微量, 而且在与受害叶相邻的其它未受害叶也被诱导产生, 经过一定时间后相邻的其它植株也被诱导产生。本研究得到了与上述基本相同的结果。但是对叶片机械损伤后对针叶小爪螨和捕食螨的引诱作用以及对相邻叶片和相邻植株的诱导作用尚待研究。

此外, 针叶小爪螨对针叶树的选择性, 尚缺少对主要寄主杉木的测定。应与阔叶树同时比较测定, 尚待补充研究。