石灰岩山地因土层浅薄, 土壤含钙量大, 有效水供应严重不足, 导致造林绿化技术难度大, 水土流失严重, 荒山荒地较多。皖东地区11.5 %的丘岗为石灰岩山地¹⁾, 现有植被以侧柏、麻栎低效林为主, 岩石裸露面积大的地段甚至逆行演替为次生荒山灌丛。然而, 形成鲜明对比的是, 在植被保护较好的琅琊山国家森林公园, 却分布着以榆科树种为主要建群种的茂盛的落叶阔叶林。作者在调查分析皖东石灰岩立地以及天然林演替趋势的基础上, 着重对生长在石灰岩生境的琅琊榆(Ulmus chenmoui), 醉翁榆(U. gaussenii)、青檀(Pteroceltis tatarinowii)、榉树(Zelkova schneideriana)、朴树(Celtis sinensis)等榆科树种生理生态特性进行研究, 旨在为皖东石灰岩山地造林树种选择提供新的途径。

1) 蒋建屏.安徽省石灰土利用的研究.林业论文选集, 1991, 32~ 35.

1 材料与方法 1.1 调查地概况

皖东石灰岩山地是指皖东地区以石灰岩为主的碳酸盐类发育的, 海拔50 m左右的起伏岗丘和海拔200 ~ 400 m间断的峰峦。样地主要设立于琅琊山天然次生林区, 对皖东地区其它县、市的石灰岩山地进行了补充调查。琅琊山为江淮之间的低山丘陵地带, 地处北纬32° 14′~ 32° 20′, 东经118° 11′~ 118° 20′, 最高峰321 m。山的主体部分均为古生界碳酸盐及碎屑岩沉积构造, 山的主体溶岩出露面积较大, 流水地貌以片流及小沟水流地貌为主²⁾。琅琊山土壤由石灰岩风化物发育而成, 所有土层受塌积物的影响显著。林区土壤为棕色石灰土, 表土有机质含量丰富, 可达6 %以上。土壤呈中性反应, 山中部至下部pH值多为6 ~ 7;山上部呈碱性反应, pH7.8 ~ 8。

2) 琅琊山志编纂委员会.琅琊山志.黄山书社, 1989.

1.2 群落调查分析方法

在琅琊山天然次生林中于不同坡向、海拔和裸岩比例处设置8个样地, 以点-4分法调查乔木层树种组成、树高、胸径、冠幅, 以样方法调查草本层、灌木层植物名称、株数、生活力等。运用线性Markov模型, 结合林窗更新状况、树种组成序列等综合预测天然次生群落演替趋势。

1.3 生理、生态指标测定方法

自1996 -04 ~ 1997 -11, 每月中旬择一晴天测定成年树树冠外围叶的光合、呼吸、蒸腾速率和叶片水势, 测定日的8 : 00 ~ 18 : 00每2 h测定1次。光合速率、呼吸速率采用GX -250型红外CO₂分析仪, 测定通过叶室前后CO₂浓度的变化求算; 蒸腾速率用ZHF型蒸腾仪测定; 叶片水势用电导法测定(张宪政等, 1994), 仪器选用DDB -6200型便携式电导率仪; 叶样成份分析采用常规分析方法。分别用LI -1800型便携式辐射分光光谱仪、LI -188B型辐射量子照度计测330 ~ 1100 nm范围内各波段辐射能和全天然辐射(w·m^-2s^-1); 地温表及地表温度计测地下及地表温度; 通风干湿表测定气温及空气相对湿度。

2 结果与分析 2.1 森林群落演替趋势 2.1.1 主要群落类型

琅琊山的天然次生群落主要有青檀—榉树林, 青檀—栾树—醉翁榆林, 化香—麻栎林, 青檀—麻栎林, 五角枫—化香—青檀林, 铜钱树—栾树林, 琅琊榆—刺槐林等类型。从树种重要值排序可知, 乔木层中榆科树种优势突出, 青檀、榉树、朴树成为多数林分的重要组成。琅琊榆、醉翁榆受海拔影响较大, 琅琊榆仅分布在海拔150 m以上的地段, 醉翁榆局限于海拔100 m以下。坡向主要通过光照影响树木的分布和生长, 琅琊榆、醉翁榆主要分布在阳坡; 化香、五角枫等主要分布于阴坡; 榉树和麻栎在琅琊山具有相对广布性。岩石裸露面大、土壤瘠薄处, 青檀占明显优势, 这与青檀耐瘠且生长缓慢有关。灌木层多为耐旱的有刺植物, 还有少数常绿植物。按重要值排序依次为老鸦柿、苦糖果、菝葜、牛鼻栓、野蔷薇、胡秃子、扁担杆、竹叶椒、叶下珠等。草本层分布呈间断性, 草本植物种类较多, 以安徽石蒜、孩儿参、明党参等占比例较大。

2.1.2 演替的Markov模型

根据植被调查资料, 经统计计算, 得出群落各级乔木的现时组成状态(表 2)。把现有树种株数百分率作为零时刻森林群落状态, 根据树木扩展树冠范围所覆盖的下一层中树种组成比例, 得到各层向上的转移概率P_ij, 经迭代运算, 得出各层平衡向量(表 3) (阳含熙, 1998)。即达到稳定状态时, 群落中主林层将以青檀、榉树、琅琊榆等榆科树种为优势种群, 自然状态下麻栎、化香、三角枫将逐渐衰退。

据屠玉麟(1992)研究分析, 土层浅薄, 生境中有部分基岩裸露的喀斯特山地丘陵, 植被演替限制因素是水分条件差, 生境较干旱。青檀等榆科树种能进展为顶极群落的优势种群, 与它们的生理特性(抗旱性)及生长特性(光合产物积累特点)有关。

2.2 榆科树种生理特性 2.2.1 光合特性

植物光合速率及环境因子的变化, 因季节不同差异较大。春季(3 ~ 5月)测得5个榆科树种光合速率平均值为7.794 μ mol CO₂·m^-2s^-1; 夏季(6 ~ 8月)为7.347 μ mol CO₂·m^-2s^-1。夏季光合速率稍低于春季的主要原因有:一是处于林冠层的植物, 夏季中午受强的直射光及高温影响, 一些酶活性降低, 以及气孔为减少蒸腾作保护性关闭; 二是因为春季气孔的水分及二氧化碳传导率高于夏季(张祝平, 1993)。秋季(9 ~ 10月)平均光合速率为4.069 μ mol CO₂m^-2s^-1。由于秋季光合有效辐射入射量较小, 加之空气较干燥, 因而光合速率比春、夏季低。

通过对5个树种春、夏、秋季净光合速率及环境因子观测数据的回归分析, 净光合速率(y)与气温(x₁)、相对湿度(x₂)、太阳辐射强度(x₃)关系如表 4。

光合速率日变化如图 1。由图 1可看出, 处于林冠层的大叶榉、琅琊榆、醉翁榆均出现“午休”现象; 而朴树因树体低矮, 多处于亚乔木层而受光相对较弱, 呈单峰型曲线; 青檀对光的适应范围较广, 在林下较弱光照下因比醉翁榆耐荫而表现出竞争优势。

净光合速率与光合有效辐射关系最为密切。关于净光合速率与有效辐射的关系前人做过许多研究。本文为求出光补偿点, 采用非线性回归方程y =C₁ +C₂ lnx模拟, 结果如表 5。5个树种光补偿点平均值高达4.94 w·m ^-2, 而中等耐荫树种光补偿点约为2.84 w·m^-2 (相当于300 lux), 可见榆科树种表现出明显的阳性特征。因此, 在郁闭度较高的林下, 榆科树种生长缓慢或衰亡, 苗木更新比较困难(傅松玲, 1999)。

2.2.2 抗旱生理

榆科树种之所以能生长于石山, 与它们的强抗旱性能有关。为了探索榆科树种的抗旱途径, 对这5种榆科树种及生长于琅琊山深秀湖旁的枫杨(Pterocarya stenoptera)光合速率、蒸腾速率做了对比试验, 并求算树种光能利用效率及水分利用效率等抗旱指标。光能利用率指植物通过光合作用将光能转化为化学能的百分率; 水分利用率是蒸腾系数的倒数, 即植物每形成1 g干物质需要蒸腾水分的克数。青檀、朴树、琅琊榆、醉翁榆、榉树的光能利用效率分别为3.62 %、3.60 %、3.17 %、2.97 %、2.16 %, 比同纬度中性树种光能利用率(1.96 %)明显要高, 这与树种的光饱和点高有关, 也是树种对石山生境的适应表现。上述5个树种水分利用效率分别为: 2.65 ×10^-3、2.94 ×10^-3、3.16 ×10^-3、2.93 × 10^-3、2.48 ×10^-3 gDM·gH₂O^-1, 是中性树种水分利用效率的1.53倍(表 6)。

2.2.3 叶片元素分析

由叶片元素分析结果知, 这几种榆科树种叶片中N、P、K含量均在正常范围内, 平均含N、P、K分别为16.71、0.78、7. 75 g·kg ^-1。而一些半微量及微量元素的含量却普遍或个别树种偏高(如表 7)。5种树种叶片中Cu、Ca、Mg元素的含量显著高于一般植物。一般而言, 石灰岩土壤矿质养分较丰富, 钾、钙、镁、铜、锌含量较高, 且有少量游离CaCO₃存在。榆科植物对于土壤的盐基饱和度高、溶液浓度高等特殊生境有其独特的适应方式, 例如, 叶片水势较低、根系穿透能力强等均是对这种环境的适应性表现之一。从表 7看到, 不同树种对于元素的吸收量差异很大, 说明植物吸收矿质元素具有一定的选择性。值得一提的是, 虽然石灰岩土壤锌的含量较高, 但却难以被植物吸收利用, 石灰岩土壤的植物缺锌是个普遍问题(Yousself et al., 1989)。然而榆科植物体内Zn含量较高, 说明其根系分泌物对土壤中难溶的锌具有活化作用。

2.3 皖东石灰岩山地立地分类

滁州地区石灰土以棕色石灰土亚类为主。主要特征是成土过程中, 钙质和盐基的淋失作用以及矿物质的脱硅富铝作用比红色石灰土稍弱, 而比黑色石灰土稍强。土壤剖面呈棕色, 游离碳酸钙有少量存在于土层的下部, 土壤多呈中性偏酸, 表层有机质含量比红色石灰土多, 而比黑色石灰土少。根据18个土壤剖面的地形部位、裸岩盖度%、土体含石量%、有机质平均含量、pH值、干湿状况等6个因子聚类分析结果, 将石灰岩山地划分为3个类型组:脊、顶及裸岩突起组、坡地组和谷洼组; 8个立地类型:岩缝黑碎石土型、粗骨薄层土干型、少岩碎石土型、中层土多石干型、中层土多面润型、中层土少石润型、厚层土夹石型、厚层土少石润型。

由前述生理、生态、群落演替等研究得知, 榆科树种在皖东石灰岩山地具有较好的适应性及稳定性, 并且它们具有较高的景观生态和木材利用价值(柯病凡等, 1994), 尤其对改善目前该区针叶树种比例过大、植被生长发育失调及管理失控大有益处, 因而是皖东石灰岩山地造林的最适宜树种。林种配置应视立地条件而定, 对于脊、顶及裸岩突起的干或极干生境的3个立地类型, 以护草保土及配置水源涵养林为主; 处于坡地的3个立地类型, 是一般用材林地段; 处于谷洼处的2个立地类型, 土层较厚, 可因地制宜发展经济林及培育大径材用材林。

3 讨论

琅琊山植被为典型的北亚热带喀斯特森林类型, 其区系成分中落叶阔叶树种占主导地位。根据群落空间结构动态分析以及线性马尔科夫链预测, 琅琊山天然次生林将进展演替为以青檀、榉树、五角枫、黄檀、栾树等为主要建群种的落叶阔叶林, 珍稀特有树种琅琊榆、醉翁榆虽光补偿点较高, 林冠下更新较困难, 但侧方林窗更新较为成功, 也就是说, 榆科树种具有较突出的优势地位和稳定的发展前景。对琅琊榆、醉翁榆、青檀、榉树、朴树等榆科树种的生理特性的进一步探讨得知, 这几种树种水分利用效率较高, 叶片水势值偏低, 体内Ca、Mg、Cu、Zn含量较高。同时, 榆科树种根系穿透力强, 根系庞大, 叶肉栅栏组织与海绵组织分化明显, 气孔密度较小, 具角质层。所以榆科树种对于高钙、干旱、瘠薄的石灰岩生境具有良好的适应性。在岩裸面较大的皖东石灰岩山地宜以营造水源涵养林, 尽快恢复森林生态系统为主要目的, 可以说, 适应于石灰岩生境, 且具有演替稳定性的榆科树种是该类地区最适宜的造林树种。