竞争是生物间相互作用的一个重要方面, 是指2个或多个植物体对同一环境资源和能量的争夺中所发生的相互作用。竞争的结果是产生了植物个体生长发育上的差异。20世纪60年代以来, 一些学者为了更准确地预测林木生长, 相继提出了许多单木竞争模型(韩兴吉, 1988;吕勇等, 1999;Bailey, 1980;Biging et al., 1992), 即竞争指数系统。虽然竞争指数在形式上反映的是树木个体生长与生存空间的关系, 但其实质是反映树木对环境资源的需求与现实生境下树木对环境资源占有量之间的关系, 因而不失为研究种间种内竞争的良好指标(马建路, 1994)。到目前为止, 人们已提出了多种衡量竞争程度的指标, 总体上可分为2类, 即与距离有关的竞争指标和与距离无关的竞争指标(邵国凡, 1985;张跃西, 1993;孟宪宇等, 1996; Liu, 1981;Weiner, 1984;Tome, 1989), 也可以称之为非完备型指标和完备型指标(关毓秀等, 1992)。非完备型指标(与距离无关)一般只适合模拟那些受人为干扰较小的林分的生长, 完备型指标(与距离有关)则可用来进行变换措施条件下, 林分生长的模拟论证(关毓秀等, 1992)。对常绿阔叶林而言, 其种间和种内的竞争非常复杂, 定量的相关研究尚不多。本文将Hegyi (1974)的竞争模型(与距离有关)引入常绿阔叶林的种内种间竞争研究, 旨在做一些有益的探索, 为常绿阔叶林的保护和可持续经营提供参考依据。

1 研究地点自然概况

研究区地处东经116°47′~116°53′, 北纬24°57′~25°02′。土壤主要为红壤和紫色土。该区属南亚热带气候, 年平均气温20.1℃, 极端最高气温39.2℃, 最低气温-4.8℃, 年平均降水量1600.1 mm, 无霜期300 d。

林分植物种类组成极为丰富, 调查样地共有乔木、灌木、木质藤本、草本植物186种。林分层次分化明显, 可分为乔木第1亚层、乔木第2亚层、灌木层和草本层。乔木层主要有香叶树(Lindera communis)、桫椤(Alsophila spinulosa)、拉氏栲(Castanopsis lammontii)、笔罗子(Meliosma rigida)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)等。灌木层高度一般为2~4m, 主要有杜茎山(Maesa japonica)、柳叶山茶(Camellia salicifolia)、赤楠(Syzygium buxifolium)、毛冬青(Ilex pubescens)等。层间植物常见的有毛 (Piper puberulum)、菝葜(Smilax china)、瓜馥木(Fissistigma oldhamii)、尾叶那藤(Stauntonia hexaphylla)等。草本层通常不连续, 常受到光斑照射的地方或林隙中, 草本植物较丰富, 盖度较大; 而垂直层次完整, 灌木和藤本植物丰富的地方, 草本植物种类少, 盖度也小。常见的草本植物有芭蕉(Musa basjoo)、翠云草(Selaginella oldhamii)、五节芒(Miscanthus floridulus)、楼梯草(Blatoste stewardii)、石菖蒲(Acorus gramineus)、毛蕨(Cyclosorus gongylodes)、苎麻(Boehmeria mivea)等。

2 研究方法 2.1 野外调查

分样地调查和样圆调查2种。(1)设置4块面积为800 m²㎡的样地, 在每块样地中采用相邻格子抽样法进行调查, 格子的大小为10 m×10 m (共32个格子), 将所有乔木树种编号后测地径、与前1株的距离, 并用DQL-2型袖珍经纬仪测定每株与下1株树木间的方位; (2)在每块样地附近分别选香叶树、桫椤、笔罗子等3个树种各10株作为对象木(objective tree), 量测其地径, 然后以各对象木为中心, 测量其半径5 m以内所有乔木的地径、距相应对象木的距离, 并记录各树木名。

2.2 内业整理

将样地调查的数据分别绘制在坐标纸上, 在每个相邻格子中, 分别树种将距格子中心最近的1株树作为对象木, 格子内的其他树木作为竞争木(competitive tree), 量测各竞争木距相应对象木的距离。

剔除只有1株竞争木的对象木, 最后得8种对象木共计141株, 分布如下:笔罗子23株、桫椤31株、猴欢喜(Sloanea sinensis) 19株、香叶树29株、硬壳桂(Cryptocarya chingii) 12株、拉氏栲10株、青冈9株、翻白叶树(Pterospermum heterophyllum) 8株。

剔除3株以下的竞争木, 各对象木相对应的竞争木株数见表 1。如果把表 1看做是8×8的矩阵, 它并不是对称矩阵, 因为某个种群的树木既作为对象木又作为竞争木时的株数, 与仅仅作为竞争木时的株数是不等的。为便于计算分析, 在计算竞争指数时采用数据较齐全的上三角阵。

本研究采用Hegyi (1974)提出的与距离有关的竞争指数, 其计算方法如下:

式中, CI为某优势种群的竞争指数(也有人称之为竞争强度), 其值越大, 竞争越激烈; CI_i为第i株对象木的竞争指数; D_i为对象木i的胸径(cm); D_j为竞争木j的胸径(cm); L_ij为对象木与竞争木之间的距离(m); n为第i株对象木周围的竞争木株数; N为某优势种群的对象木株数。考虑到桫椤的生长特点以及林下幼树等, 本文将胸径换成地径。

3 结果与分析 3.1 笔架山常绿阔叶林优势种群种内种间的竞争

从表 2可以看出, 笔架山常绿阔叶林各优势种群种内的竞争均较种间的竞争激烈, 表明所研究的8个优势种群都具有明显的聚集分布。像拉氏栲、翻白叶树、青冈等树种的聚集程度(竞争指数)非常高, 还有另外一种原因:这几个种群生长在局部生境优越的大树被盗伐后, 在伐根基部或附近萌蘖长出好几棵小树, 这种情况在调查地点较常见, 因此, 这几个种群的种内竞争指数较高也就不足为怪了。

种间竞争的程度主要取决于种的生态需求, 2个物种的生态需求越一致, 种间竞争也就越激烈。在所研究的8个优势种群组成的种对中, 种间竞争的程度可分为4个等级:

(1) 种间竞争剧烈(5.57≤CI≤6.45)的是:香叶树和青冈、桫椤和香叶树、笔罗子和拉氏栲、笔罗子和猴欢喜、笔罗子和硬壳桂、猴欢喜和香叶树等6组种对;

(2) 种间竞争较强(2.70≤CI≤4.53)的是:硬壳桂和拉氏栲、笔罗子和桫椤、桫椤和硬壳桂、桫椤和猴欢喜、拉氏栲和翻白叶树等5组种对;

(3) 种间竞争中庸(0.48≤CI≤0.99)的是:笔罗子和青冈、桫椤和拉氏栲、笔罗子和香叶树、硬壳桂和翻白叶树、猴欢喜和硬壳桂、香叶树和硬壳桂、猴欢喜和青冈、桫椤和翻白叶树等8组种对;

(4) 种间竞争缓和(CI无, 即在样圆中2个树种没有同时出现)的是:笔罗子和翻白叶树、桫椤和青冈、猴欢喜和拉氏栲、猴欢喜和翻白叶树、香叶树和拉氏栲、香叶树和翻白叶树、硬壳桂和青冈、拉氏栲和青冈、青冈和翻白叶树等9组种对。

通常, 种内个体具有相同的生态需求, 因而种内个体间竞争剧烈。

3.2 竞争指数与对象木个体大小的关系

竞争能力除了取决于生态需求外, 生态幅度、群落所处的演替阶段、个体的大小等都会影响其竞争能力。通常, 当一个种处于最适生态幅度时, 具有最大的竞争能力; 同一个种在不同的演替阶段, 其竞争能力是有很大差别的, 如先锋树种在群落的初始阶段具有较强的竞争能力, 而在顶极阶段则不具有竞争力; 为探讨个体大小与竞争能力的关系, 本文分析了对象木的地径和竞争指数之间的关系, 通过几种数学模型的比较, 发现两者的关系紧密地服从幂函数

式中, A, B为模型系数, 其余意义同前。模型拟合结果见表 3。

经检验, 相关系数(R)均达到极显著水平, 表明竞争指数与对象木的地径之间存在着幂函数关系。所有模型的次幂均为负值表明:对象木的地径越大, 种内和种间的竞争指数越小。也就是说, 对象木的个体越大, 其附近一定范围内生长的其他树木(竞争木)就少, 竞争木与对象木竞争的能力就弱。

4 讨论

由于单木竞争模型的研究多在纯林中进行, 反映的是种内竞争关系, 而以此来研究种间关系的报道则仅限于单优群落(李茹秀等, 1993;马建路, 1994)。本研究的结果表明, 将其用于多优种群的常绿阔叶林不失为有益的尝试。

笔架山常绿阔叶林优势种群的种内竞争较种间竞争激烈, 从一个侧面反映出这些优势种群的水平分布具有群聚性。种间竞争差异较大, 但从竞争指数的大小看, 可将种间竞争关系划分为4个等级。这些种间竞争关系的划分为人工混交林培育中混交树种的选择提供了科学依据。

在常绿阔叶林的可持续经营实践中, 竞争指数随着对象木地径的增大而减小这一规律, 为“间密留稀, 去弱存强”减低林木间竞争的抚育措施提供了佐证。