杉木(Cunninghamia lanceolata)人工纯林多代连栽地力衰退问题已引起人们的极大关注, 而杉阔混交林则被认为是维持杉木人工林长期生产力的较好途径之一(俞新妥, 1996; 盛炜彤, 1992; 杨玉盛, 1998)。福建林学院莘口教学林场从60年代起, 就已结合营林生产开展了格氏栲(Castanopsis kawakamii)、木荚红豆树(Ormosia xylocarpa)、观光木(Tsoongiodendron odorum)、建柏(Fokienia hodginsii)等珍贵树种的人工造林试验研究, 本文对1973年营造的现已有27 a生的杉木观光木混交林的生产力、养分循环、能量流动及土壤肥力演变等进行了系统研究, 为揭示杉观混交林的结构与功能提供帮助, 本文为该项目的一部分。

1 试验地概况

试验地位于福建三明福建林学院莘口教学林场小湖工区(北纬26°11′30″, 东经117°26′00″), 属中亚热带季风型气候, 年均气温19.1℃, 年均降水量1749 mm, 年均蒸发量1585.0 mm, 年均相对湿度81%, 无霜期300 d左右, 土壤是由砂页岩发育的红壤。1973年用实生苗造林, 初植密度为3000株·hm^-2, 混交林为行间混交(杉木与观光木比例为3:1)。杉木纯林现保留密度为1100株·hm^-2, 平均树高(H)和平均胸径(D)分别为19.3 m和23.6 cm, 郁闭度为0.80, 林下植被盖度95%;混交林中杉木和观光木现保留密度分别为907株·hm^-2和450株·hm^-2 (混交比例调整为2:1), 其中杉木H和D分别为20.88 m和25.1 cm, 观光木H和D分别为17.81 m和17.0 cm, 郁闭度为0.95, 林下植被盖度80%。

2 研究方法

1999-01分别在混交林和纯林中各设立3块20 m×20 m固定标准地, 进行每木检尺, 并根据各标准地的平均胸径和树高选择1株平均木, 共有9株解析木。乔木层地上部分生物量按Monsi分层切割法测定, 根系生物量测定则采用全挖法(测定 > 0.2 cm根系)和土柱法(测定 < 0.2 cm细根), 乔木层各器官生物量净增量采用相对生长法进行推算。< 2 mm细根的年归还量、净增量、净生产力根据定期土钻取样数据按McClaugherty (1982)提出的极差公式计算。在每个标准地沿对角线设0.5 m×0.5 m样方5个测定草本层生物量, 1 m×1 m样方5个测定灌木层生物量, 其生物量净生长量的测定采用灌木和草本层的生物量现存量分别除以其平均年龄而得(冯宗炜等, 1999), 本文中灌叶、草茎叶、草根的平均年龄按2 a计, 灌枝、灌根的平均年龄按8 a计。在每个标准地内沿对角线分别布设5个0.5 m×1 m的收集架, 每月定期收集凋落物以测定年凋落物量。

3 结果与分析

植物个体的净生产量是单位时间内在植物组织内合成和积累的有机物质量; 它是植物光合作用后的净收益, 等于总生产量减去呼吸量。植物净生产量的某些部分可以由于组织的死亡和脱落而损失, 在测定生产量时这种丧失必需计算在内。森林群落的净生产力通常用单位面积单位时间内森林植物光合作用实际产生有机物质(除去呼吸消耗)的速度来表示, 即年净生产量作为净生产力的标志(冯宗炜等, 1999; Helmut et al., 1975)。

3.1 混交林群落的生物量净生长量

单位面积上植物生物量现存量的年增加量为群落的年净增量, 在森林生态系统中, 主要由乔木层、灌木层和草本层年净生长量组成。

混交林群落乔木层生物量的年净增量达8.552 t·hm^-2a^-1, 是纯林的1.30倍(表 1), 可见混交林的年生物量累积量比纯林大。在混交林中, 杉木与观光木的年净增长量分别占乔木层的68.22%和31.78%, 与其所占乔木层生物量比例(杉木占78.78%, 观光木占21.22%)相比较可见, 杉木的年净增量比例降低, 而观光木所占比例却有所提高。说明观光木正处于较旺盛的生物量累积过程, 而杉木的生物量累积已处于衰减阶段。按密度把混交林及纯林乔木层的年净增量换算为单株年净增量, 则混交林中杉木和纯林中杉木的分别为6.43 kg·hm^-2a^-1和5.97 kg·hm^-2a^-1, 观光木的则为6.04 kg·hm^-2a^-1, 混交林中杉木单株年净增长量大于纯林杉木的, 说明杉观混交林有利于其中杉木的生长。乔木层地上、地下年净增长量的比值均大约为7:3, 其中混交林和纯林中杉木细根年净增量分别占各自乔木层净增量的18.99%和15.00%, 混交林和纯林杉木干皮的年净增长量均占各自年净增长量的80%以上, 而观光木干皮年增长量仅占57.5%, 说明此时杉木的生物量累积仍以树干占绝对优势, 而观光木的树干累积比例相对较小。但此时杉木的叶出现负增长, 而观光木的枝叶净增量仍占其年净增量的10% (表 1), 说明27 a生杉木个体已趋向成熟, 而观光木的仍处于较为旺盛生长期, 这与两者生物学特性差异有关。在地下部分根系年净增量组成中, 杉木 < 2 mm细根的年净增量均超过1/2, 观光木的亦超过1/3, 表明 < 2 mm细根的年生物量积累在地下部分组成中占有重要的位置, 但这部分的年净增长量常为许多研究者所忽略。

从林下植被层年净增量看, 纯林是混交林的1.52倍, 这与调查时纯林郁闭度较混交林的低, 林下植被发育较好, 且多以草本为主有关。

从表 1可见, 混交林群落的总年净增量达9.899 t·hm^-2a^-1, 是纯林的1.15倍, 说明混交林的年生物量累积比纯林的高。混交林乔木层和林下植被层的年净增量分别占群落总净增量的86.39%和13.61%, 而纯林则分别占78.40%和21.60%, 表明纯林乔木层生物量净增量所占比例比混交林的低, 而林下植被层的则提高了7.09%, 群落的年净增量较为明显地向林下转移, 这与在纯林林冠下产生“光反应腔”效应有关(刘世荣等, 1992), 林下植被能够充分利用林下的穿透光、散射光以提高群落的生物量累积。

3.2 混交林群落年枯落物量

枯落物包括地上部分的凋落物和地下部分的细根枯死物, 它是林木生长发育过程中的新陈代谢产物, 是森林土壤有机质的主要来源, 亦是群落生产力重要组成部分之一(杨玉盛, 1998)。

3.2.1 年凋落物量

混交林乔木层的年凋落物量为5.268 t·hm^-2, 是杉木纯林的1.05倍(表 2), 本文的结果在已报道的杉木凋落物量大小范围的上限(1.76~5.3 t·a^-1) (俞新妥, 1992)。混交林中杉木和观光木凋落物分别占79.38%和20.62%, 转换为单株年凋落物量, 则杉木和观光木的分别为4.611 kg和2.413 kg, 杉木单株年凋落物量约为观光木的2倍。这与混交林中杉木27 a生时已渐趋成熟, 叶生物量已出现负增长; 而27 a生观光木则处于较为旺盛生长期, 叶生物量仍呈正增长有关。混交林杉木的叶、枝、花、果的比例为:60.97%、27.58%、1.62%和9.73%, 纯林杉木各组成的比例与混交林中杉木的相近, 而观光木叶、枝、花、果的比例则为:82.78%、13.54%、1.56%和2.12%。观光木凋落物中叶所占比例比杉木的高出21.81%, 但枝和果所占的比例则较小。

以灌木层和草本层的现存量除以叶平均寿命(按2 a生算)求得混交林和纯林林下植被层凋落物年归还量分别为0.817 t·hm^-2和1.136 t·hm^-2, 纯林的是混交林的1.39倍。混交林和纯林群落总凋落物分别为6.759 t·hm^-2和6.804 t·hm^-2, 纯林群落的总凋落物量是混交林的1.01倍, 这与其林下植被凋落物归还量大有一定关系。

3.2.2 年细根枯死量

混交林的年细根枯死量是纯林的1.12倍(表 3), 表明混交林通过细根枯死归还给林地土壤的有机物比纯林的多。混交林和纯林细根的年枯死物占地上年凋落物的比例分别为35.66%和33.42%, 可见, 细根枯死物在群落有机物归还中占有较大的比重, 但这部分往往为研究者所忽略, 从而造成年归还量结果偏低。在混交林中, 杉木、观光木和林下植被细根的年枯死量分别占68.9%、16.4%和14.7%, 而纯林杉木和林下植被则分别占年枯死量的80.20%和19.80%, 表明乔木层枯死细根在细根年枯死量中占主要位置(占80%以上), 而林下植被细根的枯死量也占相当份额。在杉木或观光木各径级细根枯死量组成中, < 0.5 mm的细根枯死量均达60%以上, 表明 < 0.5 mm的细根是乔木层根系向土壤层归还有机物的主体。

3.3 混交林群落的净生产力

混交林群落的年净生产力达18.003 t·hm^-2a^-1, 是纯林群落的1.09倍, 而乔木层的净生产力则是纯林的1.19倍(表 4), 表明杉木和观光木混交能明显地提高乔木层的年净生产力。本研究结果均比目前已报道的杉木年净生产力为高(潘维俦等, 1978; 冯宗炜等, 1984; 1999), 其中最主要的原因就是本文中包括了根系净生产力特别是细根的净生产力。纯林林下植被层的年净生产力则是混交林的1.44倍, 但其群落的年净生产力仍比混交林的低, 说明纯林林下植被层净生产力的增加量比其乔木层的减少量低, 因此, 合理的群落结构对提高群落总净生产力是极为重要的。

为了进一步比较不同群落的年生物量累积效率, 笔者提出累积率的指标, 即1 a中生物量的净增量与净生产力的比值, 此值越大, 意味着群落中光合作用产物每年积累到活植物体数量就越大。从表5可见, 混交林群落的年生物量累积率比纯林高出3.84%, 表明混交林每年有更高比例的光合产物累积到活植物有机体中。混交林乔木层的累积率比纯林乔木层的高出5.64%, 但其林下植被层的累积率却比纯林的低3.09%。混交群落的林下植被层的累积率略低于乔木层的, 但纯林林下植被的累积率却明显高于乔木层的。

4 小结

混交林群落的总年净增量达9.899 t·hm^-2a^-1, 是纯林的1.15倍, 其中乔木层生物量的年净增量达8.552 t·hm^-2a^-1, 是纯林的1.30倍, 而纯林灌木层和草本层的年净增量则分别是混交林的1.06倍和1.93倍。

混交林和纯林群落总凋落物分别为6.759 t·hm^-2和6.804 t·hm^-2, 其中混交林乔木层的凋落物年归还量是杉木纯林的1.05倍, 而纯林林下植被层的则是混交林的1.39倍; 混交林和纯林细根枯死物年归还量分别占相应地上年凋落物量的35.66%和33.42%, 乔木层枯死细根在群落细根年枯死量中占80%以上, 在杉木或观光木各径级细根枯死量组成中, < 0.5 mm的细根枯死量均达60%以上。

混交林群落的年净生产力达18.003 t·hm^-2a^-1, 是纯林群落的1.09倍, 其中乔木层的净生产力是纯林的1.19倍, 而纯林林下植被层的则是混交林的1.44倍; 混交林群落的年生物量累积率比纯林高出3.84%, 其乔木层的累积率比纯林乔木层的高出5.64%, 但其林下植被层的累积率却比纯林的低3.09%。