笔架山位于福建省龙岩市永定县境内, 属于南亚热带和中亚热带的交错区, 常绿阔叶林是该地区的地带性植被类型。常绿阔叶林在我国亚热带有充分的发育, 在世界植被中占有重要位置(吴征镒, 1980; 宋永昌等, 1982; 宋永昌, 1984)。南亚热带常绿阔叶林种类组成丰富, 是一个重要的种质保存基地(何道泉等, 1995), 这里的常绿阔叶林不仅能为人们提供各种植物资源, 而且还具有涵养水源、保持水土、保障农业稳产高产等作用(何道泉等, 1995; 陈章和等, 1993)。然而, 南亚热带地区人口密度较大, 人类过度活动、不合理的开发利用、忽视保护和整治、工业化和城市化的加剧等原因, 使该区的常绿阔叶林遭到很大的破坏, 造成该区生态系统退化(彭少麟, 1996; 余作岳, 1990), 使该区成为我国水土流失较严重的区域之一(申卫军等, 1999; 包维楷等, 1999)。因此, 选择有代表性的典型地段进行群落结构的研究, 对了解该地区环境与森林植被的关系, 提高南亚热带森林生产力的潜力, 以及治理其水土流失, 指导该区森林生态系统的重建等有着重要意义。

1 研究地点自然概况

笔架山以中低山为主, 海拔高度多在600~900 m, 最高峰海拔1447 m, 研究区地处东经116°47′~116°53′, 北纬24°57′~25°02′。土壤主要为红壤和紫色土。该区属南亚热带气候, 年平均气温20.1℃, 极端最高气温39.2℃, 最低气温-4.8℃, 年平均降水量1600.1 mm, 无霜期300 d。

调查林分及其附近无居住人口, 无公路, 常进山人员多为狩猎和养蜂人等, 林分的人为破坏较轻, 植被保存相对完好。

2 研究方法 2.1 样地设置与调查

2000-03, 设置4块800 m²的样地, 在每块样地中采用相邻格子抽样法进行调查, 格子的大小为10 m×10 m, 分树种实测所有乔木树种的地径、胸径和树高; 在每个格子内分别设一个4 m×4 m的样方测灌木和藤本的地径、株数、灌木的平均高度, 设2个1 m×1 m的样方测定草本植物的种类、株数(或多度)、各种类的平均高度。

2.2 种群的重要值

重要值(%) =相对密度(%) +相对频度(%) +相对显著度(%)

其中的相对显著度用各树种的地径计算。

2.3 物种多样性 2.3.1 物种丰富度指数(S)即样地中物种总数。 2.3.2 种多样性指数 2.3.3 群落均匀度

上述算式中N为所有物种的总个体数; n_i是第i种的个体数; P_i是第i种的个体数n_i占总个体数N的比例, 即P_i=n_i/N; S为样地中物种总数; 3.3219是将以2为底的对数转换成以10为底的对数的转换系数。

3 结果与分析 3.1 群落种类组成

根据调查资料统计, 该群落共有植物186种, 其中乔木54种、灌木51种、木质藤本24种、草本植物57种, 隶属于75个科132属。其中种类较多的科有:樟科(Lauraceae, 6属9种)、蔷薇科(Rosaceae, 5属8种)、茜草科(Rubiaceae, 7属7种)、禾本科(Gramineae, 6属6种)、荨麻科(Urticaceae, 6属6种)、山茶科(Theaceae, 4属6种)、壳斗科(Fagaceae, 3属6种)、豆科(Leguminosae, 5属5种)等。在132个属中, 绝大多数都只含1个种。

根据吴征镒、王荷生的中国种子植物区系地理成分划分方案(吴征镒等, 1982), 对组成群落的种子植物区系地理成分进行初步估计发现:在具有热带—亚热带性质的属中, 热带亚洲分布和旧大陆热带分布占有较大比重, 如山胡椒属(Lindera)、润楠属(Machilus)、山茶属(Camellia)、榕属(Ficus)、冷水花属(Pilea)、楼梯草属(Elatostema)、杜茎山属(Maesa)、芭蕉属(Musa)等等。表明了该群落不仅种类组成丰富, 而且组成上具有较密切的热带亲缘关系。

3.2 主要乔木种群的数量特征

群落内树木种类繁多, 各树种的重要值普遍较低并较接近(详见表 1), 重要值最高的香叶树也只有32.87%, 位居第3位和第8位的2个种群的重要值仅仅相差5.80%, 而第9位和第30位的2个种群的重要值竟只差6.49%!表明笔架山常绿阔叶林群落的优势种群不明显, 很难确切地确定出某一树种为群落的优势种。但由于前8个种群的重要值之和达154.35%, 占全部54个乔木种群重要值总和(300%)的51.45%, 为此, 可初步将这8个种群定为笔架山常绿阔叶林的共建种。

在笔架山常绿阔叶林中, 出现了国家一级珍稀濒危保护植物, 也是现今仅存的木本蕨类植物桫椤(Alsophila spinulosa) (中国科学院植物研究所, 1992; 国家环境保护局等, 1987), 虽然在漳浦、南靖、华安、长泰、安溪、福清等地已发现有桫椤, 但都是零星分布(福建省科学技术委员会等, 1982), 而在笔架山常绿阔叶林中, 桫椤种群的重要值高居第2位, 表明在笔架山的主要沟系形成了以桫椤为主的群落, 这是很不寻常的。桫椤在我国主要分布在热带亚热带山地、静风、高湿和荫蔽的生境中(程治英等, 1990), 这种特殊的生境同样有利于其他树种的生存, 这或许是笔架山常绿阔叶林物种丰富但优势种群不突出的原因之一。

3.3 群落的水平结构

群落的水平结构往往取决于种群在水平空间上的配置状况(Pielou, 1988; 丁岩钦, 1980), 本文对群落中8个可能的共建种群的水平空间格局进行了分析(表 2), 结果8个种群均属于聚集分布, 这是符合自然种群分布特点的(李俊清, 1986; 樊后保, 1994)。为比较各种群的聚集程度大小, 应用平均拥挤度m^* (m^*=∑x_i² /∑x_i — 1, 其中, ∑x_i²为每个格子内某种群个体数的平方总和; ∑x_i为每个格子内某种群个体数总和)和聚块性指数(m^*/x)对种群空间格局做进一步的分析表明, 桫椤种群的聚集程度是最低的。翻白叶树、拉氏栲、青冈等树种的聚集程度非常高, 主要是由于这几个种群生长在局部生境优越的大树被盗伐后, 在伐根基部或附近萌蘖长出好几棵小树, 这种情况在调查地点较常见。

3.4 垂直结构

该群落的垂直层次分化明显, 可分为乔木层、灌木层和草本层。乔木层一般可分为2个亚层:第1亚层平均高在10 m以上, 种类较少, 主要有樟树、枫香、油桐、丝栗栲(Castanopsis fargesii)、黄楠、翻白叶树、香叶树等, 此层树冠多不连续, 郁闭度0.5左右。第2亚层的平均高在10 m以下, 种类较丰富, 桫椤在该层中占优势, 林相差异较大, 既有由乔木、藤本构成密集的第2亚层, 又有缺少第2亚层甚至缺少整个乔木层的林隙(Canopy gap)。

灌木层高度一般为2~4 m, 主要种类有杜茎山(Maesa japonica)、柳叶山茶、赤楠(Syzygium buxifolium)、罗伞树(Ardisia quinquegona)、光叶山矾(Symplocos lancifolia)、狗骨柴、黑面神(Breinia fruticosa)、毛冬青(Ilex pubescens)、细齿叶柃(Eurya nitida)、木等。在没有桫椤分布的局部, 灌木种类丰富, 盖度也较大, 植株也较高。但在有桫椤分布的局部, 灌木种类则较简单, 盖度小。这是很有特色的。

草本层通常不连续。常受到光斑照射的地方或林隙中, 草本植物较丰富, 盖度较大。而垂直层次完整, 灌木和藤本植物丰富的地方, 草本植物种类少, 盖度也小。常见的草本植物有芭蕉(Musa basjoo)、肾蕨(Nephrolepis auriculate)、翠云草(Selaginella oldhamii)、五节芒(Miscanthus floridulus)、楼梯草(Blatoste stewardii)、石菖蒲(Acorus gramineus)、毛蕨(Cyclosorus gongylodes)、苎麻(Boehmeria mivea)等。

群落的层间植物比较丰富, 主要由木质藤本植物组成, 常见的有毛 (Piper puberulum)、菝葜(Smilax china)、瓜馥木(Fissistigma oldhamii)、尾叶那藤(Stauntonia hexaphylla)、三叶青(Tetrastigma hemsleyanum)、玉叶金花(Mussaenea pubescens)、飞龙掌血(Toddalia asiatica)等。

3.5 群落的物种多样性

物种多样性可以较好地反映群落的结构(朱守谦, 1987)。按群落的垂直结构分别计算了各层次的物种多样性指数, 见表 3。

由表 3可以看出, 在群落垂直结构的5个层次中, 乔木层第2亚层的物种多样性各项指标均大于第1亚层, 并且除物种丰富度外其他各项指标在各层次中是最大的; 而乔木层第1亚层的物种多样性各项指标除群落均匀度居第2位外, 其他指标均最小。桫椤所在的乔木层第2亚层在群落中占主导地位, 也从一个侧面反映出桫椤这一现今仅存的木本蕨类植物和许多种类的树种共享着热带、亚热带优越的森林环境。

灌木层的物种丰富度居第1位, 但群落均匀度最小。在没有乔木第1亚层对光照阻挡的局部, 灌木种类丰富, 盖度也较大, 植株也较高; 但在乔木第1亚层和第2亚层均存在的局部, 灌木种类则较简单, 盖度小。

草本层的物种丰富度、多样性指数和种间相遇机率分居第2位, 群落均匀度则居第3位。这一结果可能是调查样地之间的差异造成的。藤本的物种多样性各项指标要么居第3位, 要么居第4位。表明藤本植物在群落中不占主导地位, 但其作用并不能忽视。

另外, 表 3的结果还表明:笔架山常绿阔叶林群落的Simpson指数(D)和种间相遇机率(PIE)的数值几乎相等。王伯荪等(1984)对南亚热带常绿阔叶林的群落分析, 亦得出Simpson指数和种间相遇机率值接近, 与Shannon-Wiener指数有明显差异的结论。

4 小结

笔架山常绿阔叶林群落是位于南亚热带的一种森林类型, 群落结构十分复杂, 垂直层次分化明显, 乔木层的物种多样性明显高于草灌层和藤本植物, 表明群落的建群种是由多个优势种群共同构成的。

群落内的乔木、灌木、藤本和草本的物种多样性指数都较大, 表明该群落的物种十分丰富。不仅具有多种区系成分而且还富有热带起源的古老性种群, 以及含有一些特有属和孑遗种, 如桫椤等。群落的Simpson指数(D)和种间相遇机率(PIE)的数值几乎相等, 表明笔架山常绿阔叶林群落是典型的南亚热带常绿阔叶林类型, 保存相对完好, 颇具代表性。

任何生物群落都是一定环境条件下的产物。笔架山常绿阔叶林群落的物种十分丰富, 物种多样性指数很高, 结构十分复杂等表明, 群落的生境也是丰富多样的。