林下植物是人工林生态系统的重要组成部分。有关林下植被的研究可以追溯到上个世纪末(方奇, 1987; 惠特克, 1978), 主要是研究林下植被对立地的指示作用(阳含熙, 1963)。近些年来, 国外一些学者研究指出, 尽管林下植物在森林总生物量只占很小部分, 但是下层植被的化学物质浓度和生物量归还速率比上层植物高(即净生产的贮存较低), 因而它对养分循环的作用是不可低估的(金明仕, 1992)。而我国对这方面的研究起步较慢, 研究内容相对较少。杉木人工林林下植被的研究始见于20世纪50年代(斯波尔, 1973), 80年代以来, 由于人类经营活动的加剧, 集约经营水平的提高, 造成对杉木人工林生态系统的干扰强度越来越大, 生态系统的健康或它的完整性受到越来越大的损伤, 杉木人工林出现严重的地力衰退等各种生态问题, 人们才开始重视林下植被在养分循环和稳定林分生产力等方面的作用(俞新妥, 1997; 林开敏等, 1997; 姚茂和等, 1991)。林下植物的恢复和发展是生态系统恢复过程最重要的特征之一(温远光等, 1998)。研究杉木林下植物生物量在自然演替和恢复过程中的变化和发展, 对于查明其生态过程和加快退化的杉木林生态系统的重建和恢复都具有十分重要的意义。

1 调查地区自然概况

调查林分均设在福建南平西芹教学林场和建瓯市溪东林业采育场具有代表性的杉木人工林群落中, 本次调查林分均按常规的杉木人工林经营技术进行管理, 即一般在栽植后2~3 a进行幼林抚育, 当林分郁闭后在13~14 a时进行过一次抚育间伐, 其他时段基本保持自然状态。西芹教学林场和建瓯市溪东林业采育场均位于福建北部, 属杉木中心产区。地理位置为东经118°10', 北纬26°40', 为武夷山脉东伸支脉的中低山山地, 海拔一般处在200~500 m之间, 坡度为25°左右, 少部分在35°以上。其主要成土母岩是沉积岩和变质岩。土壤为黄红壤。该场属于中亚热带季风气候带, 年平均气温19.4℃, 年平均降雨量为1817 mm。日照时间长, 年均日照时数1709.8 h; 年均风速为1.1 m·s^-1。该区森林茂密, 植物种类繁多。

2 研究方法 2.1 样地设置

采用空间序列代替时间序列的研究方法, 按不同杉木年龄阶段和不同地位指数(14、16和18)之间的各组合类型分别设置2~3块标准地, 标准地的面积为20 m×20 m, 共设置标准地43块。地位指数(表示立地质量的好坏)的确定方法是先测定样地内5株杉木优势木的平均高, 而后查武夷山区杉木地位指数表。对各样地内杉木进行每木检尺, 并在每一样地内各设置5个样方, 用于杉木林林下植物的全面调查。乔木层采用10 m×10 m的样方(在56 a杉木过熟林中, 一些林下植物如阔叶树种的幼苗和幼树已生长进入乔木层), 灌木层和草本层均采用2 m×2 m的样方。样地设置后, 对样地的郁闭度、透光率、海拔、土层厚度、A层厚度、坡度、坡向、坡位和母岩进行仔细测定记录; 透光率采用沿样地对角线设置10个测点, 用照度计实测后计算其平均值。

2.2 林下植物种类和生长调查

在样方内分乔木层、灌木层和草本层, 对其植物种类进行仔细调查记录, 对乔木层按种类测定其树高、胸径和株数等; 对灌木层和草本层按种类测定其高度、株数、盖度等信息。

2.3 林下植物及其凋落物的生物量调查

在进行植物种类调查的基础上, 采用样方收获法, 对林下灌木层(含藤本植物)和草本层的地上生物量分别进行测定, 乔木层的生物量采用平均标准木法测定; 地下生物量采用全挖法测定。在样方内采用样方收获法, 分别收集和测定杉木和林下植物凋落物。并带回部分样品, 测定其含水量。

3 结果与分析 3.1 不同地位指数不同林龄杉木林下植物生物量的动态变化

杉木林下植物生物量积累的大小取决于林分内光照条件、立地条件和自然演替时间长短等。从表 1可知, 不同地位指数和林龄杉木林下植物生物量有明显差异。在14地位指数, 由于杉木生长较差, 林内光照条件优越, 从而使林下植物总生物量、地下部分生物量和灌木层生物量均表现出随林龄的增加而增加趋势, 而草本层的生物量则有递减的变化趋势。在16和18地位指数中, 6~12 a杉木人工林由于杉木林分高度郁闭, 林内透光率较低, 抑制林下植物的生长发育, 从而造成该时期的林下植物生物量较小; 其他林龄阶段的林下植物总生物量、地下部分生物量和灌木层生物量均随林龄的增加而增加; 而草本层的生物量则随杉木林龄呈现波动性的变化, 在幼林期和近成熟林时较多, 在中龄林、成熟林和过熟林较少。草本层这种波动性的变化原因可能主要有两方面:一方面在杉木中龄林阶段, 林分高度郁闭, 抑制林下草本植物的生长发育; 另一方面可能是在成熟林和过熟林阶段, 灌木或乔木阔叶树种的旺盛生长, 从而抑制林下草本植物的生长。在56 a杉木过熟林时, 14、16和18地位指数的乔木层阔叶树种生物量已分别达到41.1、44.2和34.7 t·hm^-2, 整个杉木林分已形成具有多层次、多物种的针阔混交林的群落结构。

从表 1还可看出, 不同地位指数的林下植物生物量亦明显不同。除在6~12 a (郁闭林分)时, 林下植物生物量呈现出14地位指数 > 16地位指数 > 18地位指数外, 其他年龄段基本上呈现出18地位指数 > 16地位指数 > 14地位指数的趋势。

此外, 不同层次的林下植物生物量也存在差异, 在幼龄林和近成熟林中, 草本层的生物量占总生物量的比例最高; 在中龄林和成熟林中, 灌木层的生物量占总生物量的比例最高; 在过熟林中, 乔木层的生物量占总生物量的比例最高, 其次为灌木层。

3.2 不同地位指数不同林龄对杉木和林下植物现存凋落物量的影响

杉木及其林下植物凋落物量的多少是影响杉木人工林生态系统养分循环的一个重要方面。从表 2可看出, 杉木凋落物积累量随林龄的增大而增加, 这说明杉木的年龄越大, 凋落物量越多, 其养分归还量也越多。不同地位指数杉木凋落物积累量也存在明显差异, 但因不同年龄阶段而有所不同。从表 2可知, 在幼龄林和中龄林阶段(3~12 a), 杉木凋落物积累量呈现出18地位指数 > 16地位指数 > 14地位指数, 这可能是由于18地位指数杉木生长较好, 林冠下层杉木枝叶得不到充足的光照而枯死脱落所致。而在近成熟林至过熟林阶段, 杉木凋落物积累量则呈现14地位指数 > 16地位指数 > 18地位指数的变化趋势, 究其原因可能是因为在好的立地条件下, 杉木枯枝落叶与阔叶类灌木和蕨类植物凋落物混合在一起, 易于分解, 故积累量减少。而差的立地条件下, 多与芒萁和五节芒凋落物混合在一起, 不易分解, 所以积累量增加。这与林下植物的分解研究结果是一致的。

林下植物凋落物积累量在不同地位指数不同林龄中也存在明显不同, 在不同杉木年龄阶段中, 14地位指数的林下植物凋落物量随林龄的增大而增加, 而在16和18地位指数下, 除中龄林由于林分高度郁闭, 不利于或抑制林下植物的生长, 其凋落物量很少外, 其他年龄段也随林龄的增大而增加。从不同地位指数来看, 在幼龄林阶段(3 a), 林下植物凋落物积累量呈现出18地位指数 > 16地位指数 > 14地位指数, 而在中龄林至过熟林阶段, 林下植物凋落物积累量则呈现14地位指数 > 16地位指数 > 18地位指数的变化趋势, 究其原因可能是因为在好的立地条件下, 林下植物以多年生阔叶类灌木和蕨类植物为主, 其凋落量相对较少, 且易于分解, 故积累量减少。而差立地条件下, 主要以芒萁和五节芒为主, 且直立干枯, 不易分解, 所以积累量增加。

从上述分析结果来看, 在好的立地条件下, 林下植物以阔叶类灌木、乔木幼树和蕨类为主, 这些植物种类凋落物易于分解, 并促进杉木枯枝落叶的分解速率, 加快了养分循环, 这对地力的维护和恢复是十分有利的。而差的立地条件下, 林下植物以芒萁和五节芒为主, 虽然其凋落物量大, 但不易分解, 往往造成凋落物的大量积累, 不利于地力的恢复。

3.3 影响杉木凋落物量和林下植物生物量的因素分析及其预测模型 3.3.1 变量选择及数量化模型

选择林下植物地上部分生物量y₍₁₎、地下部分生物量y₍₂₎、杉木凋落物量y₍₃₎和林下植物凋落物量y₍₄₎4种指标作为数量化分析的因变量。自变量着重考虑了定量因子:林分密度x₍₁₎、林龄x₍₂₎、透光率x₍₃₎、郁闭度x₍₄₎、地位指数x₍₅₎, 定性因子:坡向x₍₆₎、坡位x₍₇₎、坡度x₍₈₎、土层厚度x₍₉₎、腐殖质厚度x₍₁₀₎和母岩x₍₁₁₎。在进行计算时, 对定性因子进行数量化处理, 定性因子的类目划分见表 3。林龄范围选择在6~31 a, 林分密度在800~3825株·hm^-2。

由于自变量中既有定性因子, 又有定量因子。故采用数量化模型Ⅰ的混合模型:

这里b_u (u=1, 2, …, h), b_jk (j=1, 2, …, m; k=1, 2, …, r)是未知常数, q_i (i=1, 2, …, n)是随机误差。

3.3.2 数量化预测模型及其精度检验

通过建立数量化原始数据混合反应表(略), 在计算机上进行运行计算, 对林下植物地上部分生物量、地下部分生物量、杉木凋落物量和林下植物凋落物量与11个自变量进行数量化分析, 分别得出了各自的数量化模型。预测方程如下:

采用F检验对预测方程的复相关系数进行检验, 结果表明, 这些预测方程均达到极显著水平(表 4), 说明预测方程相关紧密, 预测效果比较好, 可作为类似地区预测借鉴。

3.3.3 影响林下植物生物量和杉木凋落物量的因素分析

与多元回归的情形一样, 偏相关系数可用来衡量各自变量(各因子)对预测因变量的贡献大小, 即可以反映各因素与林下植物地上部分生物量、地下部分生物量、杉木凋落物量和林下植物凋落物量之间的相互关系(表 5)。

由表 5可知, 经t检验结果表明, 杉木林分密度、坡向、坡位、坡度、土层厚度和腐殖质厚度与林下植物地上部分生物量相关密切。林分密度与林下植物地上部分生物量呈负紧密相关, 这说明林分密度越大, 林内光照强度越弱, 林下植物生长越差, 故林下植物生物量相应较低。从表中还可看出, 林龄、透光率和郁闭度与林下植物地上部分生物量相关不密切, 但通过采用简单单相关分析方法, 对林下植物地上部分生物量与这些因素的相关性再次进行检验, 结果却表明, 林龄和透光率与林下植物地上部分生物量呈极显著或显著的正相关(R=0.7155, R=0.3243), 郁闭度与林下植物地上部分生物量呈显著的负相关(R=-0.3799)。这可能是这些因子由于与林分密度存在一定的相关性, 而被林分密度因子所掩盖的结果。

从表 5可知, 经t检验结果表明, 仅坡位和坡度与林下植物地下部分生物量存在显著或极显著的正相关。但经单相关分析结果却表明, 林分密度和郁闭度与林下植物地下部分生物量存在极显著的负相关(R=-0.7020, R=-0.6145), 而林龄和透光率则与林下植物地下部分生物量呈极显著的正相关(R=0.7348, R=0.5414)。这也可能是由于因子间存在相关性, 而造成其重要性被掩盖的结果。

从表 5可看出, 经t检验结果表明, 林龄、地位指数、坡向、坡度、土层厚度、腐殖质厚度和母岩与杉木凋落物量相关性达到显著或极显著的水平。经单相关分析, 结果还表明, 林分密度和郁闭度与杉木凋落物量呈极显著的负相关(R=-0.7336和R=-0.3874)。林分密度与杉木凋落物量呈负相关, 这可能是由于杉木在幼龄林和中龄林的密度一般较大, 幼龄林时, 杉木个体有充足的光照条件, 凋落物量较少; 在中龄林阶段, 虽然林分开始郁闭, 个体间竞争激烈, 杉木个体已存在强烈的自然整枝, 但尚未脱落, 因而凋落物量也较少。

从表 5也可看出, 密度、林龄、坡向、坡位、坡度和土层厚度与林下植物凋落物量存在显著或极显著的相关性。但经单相关分析结果表明, 林分密度与林下凋落物量的相关性未达到显著的水平(R=-0.1438)。这说明林龄是影响林下植物凋落物量的最重要因子。

总之, 从上述分析结果来看, 林分密度、林龄、地形和土壤条件是影响林下植物生物量、杉木凋落物量和林下植物凋落物量的重要因素, 尤其是林分密度和林龄因素。

4 小结

不同地位指数不同林龄杉木林下植物生物量有明显差异。在14地位指数, 林下植物总生物量、地下生物量和灌木层生物量均随林龄的增加而增加趋势, 而草本层的生物量则有递减趋势。在16和18地位指数中, 除在6~12 a时较少外, 林下植物总生物量、地下部分生物量和灌木层生物量均随林龄的增加而增加, 而草本层的生物量则在幼林期和近成熟林时较多, 在中龄林、成熟林和过熟林较少。不同地位指数的林下植物生物量亦明显不同。除在6~12 a (郁闭林分)时, 林下植物生物量呈现出14地位指数 > 16地位指数 > 18地位指数外, 其他年龄段基本上呈现出18地位指数 > 16地位指数 > 14地位指数的趋势。

杉木凋落物积累量随林龄的增大而增加。在幼龄林和中龄林阶段(3~12 a), 杉木凋落物积累量呈现出18地位指数 > 16地位指数 > 14地位指数, 而在近成熟林至过熟林阶段, 杉木凋落物积累量则呈现14地位指数 > 16地位指数 > 18地位指数的变化趋势。14地位指数的林下植物凋落物量随林龄的增大而增加, 而在16和18地位指数下, 除中龄林的林下植物凋落物量很少外, 其他年龄段也随林龄的增大而增加。在幼龄林阶段(3 a), 林下植物凋落物积累量呈现出18地位指数 > 16地位指数 > 14地位指数, 而在中龄林至过熟林阶段, 林下植物凋落物积累量则呈现14地位指数 > 16地位指数 > 18地位指数的变化趋势。

通过应用数量化模型对林下植物地上部分生物量、地下部分生物量、杉木凋落物量和林下植物凋落物量与林分因子、地形因子和土壤因子等11个自变量进行数量化分析, 分别得出了各自的数量化模型。F检验结果表明这些预测方程均达到极显著水平, 说明预测方程相关紧密, 预测效果比较好, 可作为类似地区预测借鉴。林分密度、林龄、地形和土壤条件是影响林下植物生物量、杉木凋落物量和林下植物凋落物量的重要因素, 尤其是林分密度和林龄因素。