锥栗(Castanea henryi)是近年来随山地综合开发而营造的一种新的人工林类型，在福建省北部山区已成为一个重要的经济树种(陈辉等，1999a；1999b；2000)。但目前对该树种营养管理的研究几属空白。为了合理地指导该类人工林的营养管理，必须从营养学的角度，确定合适的养分补偿方式，提高经营水平。N、P、K被称为肥料3要素，是树木生长发育最需要也是最基本的物质，研究这3个元素对产果量的影响及它们之间的配比关系，是营养管理中亟待解决的基本问题之一。我国自20世纪80年代以来，陆续在一些树种上开展了施肥试验，虽然对少数经济林木也进行了研究，但仍缺乏系统性。因此，经济林木施肥无论在理论还是在应用实践上，均远远落后于农作物和果树。配方施肥应用已在大量的农作物和一些果树上产生了巨大的效益，降低了施肥成本，减少了对环境的污染，大幅度提高了产量。因此，深入开展锥栗人工林的施肥试验，对于提高产量，增加经济效益，有重要意义。

1 材料与方法

于福建省建瓯市水源乡，在锥栗人工林几年低改措施的基础上，经过详细调查后，选择经营好、采用常规施肥和土壤管理措施、产量较高的林分1块及与其林分年龄相同(8 a生)产量差异明显的另外2块锥栗人工林分，品种为嫁接后的黄榛，3块林分坡向均为东南，坡度分别在10°~17°之间。根据产量表现，在每块林分中分别选择60株，通过每株产量实测结果，合并3个林分数据计算出平均单株产量为=1.833 kg，标准差S=1.082 kg。为了较明确确定不同类型的产量范围，根据现实林分的具体情况，以平均单株产量为基础按1个标准差为单位进行产量类型的划分(表 1)。按试验要求在每类型中，安排4个区组(其中中产类型仅安排了3个区组)，每个区组8个小区，每小区4株，小区之间和区组之间设立保护行。N肥采用尿素，含N 46%，P肥用过磷酸钙，含P₂O₅ 20%;K肥用氯化钾，含K₂O 60%。为了比较，设置了对照小区，即不施肥小区，试验的田间排列按完全随机区组设计安排。

于1997、1998年4月底进行第1次施肥，6月第2次施肥，高产类型每次各施1.0 kg·株^-1；中产类型第1次施1.0 kg·株^-1，第2次施0.75 kg·株^-1；低产类型第1次施1.0 kg·株^-1，第2次施0.5 kg·株^-1，到果实采收季节，逐株测定产量，并作统计分析。按土壤分析取样要求，在3块不同产量水平林分中分别在每块林分内依S形布点分层(0~20 cm，20~40 cm，40~60 cm)取样，每点混合后测定，测定结果见表 2。试验进行了2 a并逐年测定了产量。在施肥处理后，1997-07-21对高、中、低产类型林分各处理锥栗树取样分析，测定有关的生理指标。取样方法，在各产量类型第Ⅰ区组各处理中，各选择1样株，于样株树冠外围中上部营养枝上采成熟叶片，供生理指标测定。同时分别选高产类型同区组2号施肥处理和8号处理(对照处理)中上部带叶营养枝，作光合指标测定(由于条件限制，光合指标测定仅选这两种处理作为代表)。取样后，立即将样品带回实验室测定(上海植物生理学会编，1985；张宪政主编，1992；华东师范大学生物系植物生理教研组主编，1980)。

样品分析测定方法:叶绿素用Aron法；蛋白质用考马斯亮蓝染色法；硝酸还原酶用文献(华东师范大学生物系植物生理教研组主编，1980)方法；过氧化物酶用愈创木酚氧化法。各项光合特性指标的测定采用GXH-305红外线分析仪分析测定。在光合测定室内，把离体枝条插入水中，预照光30 min，以消除光滞后现象，用开放式气路系统测定净光合速率；用黑布遮光测定暗呼吸速率；用碱石灰吸收CO₂，在光强为10000 lux下测定光呼吸速率；用首尾相接的闭合气路即不通入空气，待气路中CO₂浓度下降到恒定时即为CO₂补偿点。采用混料试验设计方法中的{3, 2}单形重心设计(茆诗松，1981)即p=3，d=2，设计的矩阵如表 3。表 3中x_i (i=1，2，3)依次表示N、P、K的配方比；Z_i (i=1，2，3)依次表示N、P、K的实际设计值，其计算式为Z_i-a_i= (1-∑a_i) x_i，a_i (i=1，2，3)表示N、P、K最低下限值。这里a₁=0.3，a₂=0.3，a₃=0.10。

经过2 a的各配方处理试验和产量测定，得到各产量及相应试验处理的分析结果。限于篇幅，本文仅报道高产量类型林分的研究结果，对于其中两种类型产量林分的试验结果将陆续另文予以报道。

2 结果与分析 2.1 高产量类型2 a试验结果的分析

产量测定结果(表 4)和统计分析结果(表 5)检验表明，不同的配方施肥处理，对产量有极显著的影响；不同的年份之间，产量也存在极显著的差异。由于年份为2 a，故不需进行多重比较，直接可由试验测定数据看出，第2 a的产量对大部分处理来说均呈增加趋势，仅第3号试验和第8号试验不同，这种效果主要是由于连续2 a的配方施肥持续作用造成的。此外，由于试验树为8 a，仍处于生长的旺盛阶段，随着年份的推移，其产果量应呈逐年增加趋势，但这必须是养分平衡供应的条件下才有可能。从对照处理来看，其第2 a的产量较第1 a为低，可见在养分供应不足或供应的养分不均衡的情况下，就有可能出现生产上所谓的大小年现象，第3号试验由于施K量较大，因此造成了产量的负增加，由此看来，K的过量施用也可能导致产量的下降，降低施肥效益，其机理有待进一步探讨。年份与处理间交互作用呈极显著水平，造成差异的可能原因是多方面的，既有“大小年”的原因，又有肥效的持续作用，还有树体养分是否平衡的影响，有待于更进一步的探讨。

2.2 高产量类型的N、P、K 2 a平均施肥反应

配方施肥后2 a平均产量结果见表 6，根据{3, 2}单形重心设计，用测定得到的产量求解模型，模型的形式为:

(1)

经计算求得β₁=5.2887，β₂=5.9146，β₃=3.6634，β₁₂=-2.2234，β₁₃=1.3194，β₂₃=-2.4848，β₁₂₃=-6.6645。因此所求的编码值回归方程为:

(2)

将编码值回归方程转化为实际值曲面响应方程:

(3)

为了检验模型的准确情况，将该模型用各点的拟合值与实际值进行残差分析(表 7)。从所求得响应曲面方程(2)来看，响应函数各项的意义应作如下理解。1次项的系数只受单形的第i个顶点上观察值的影响，故1次项β_ix_i反映了纯成分(只有一个坐标x_i为1，其余均为0)的响应。模型(2)的3个1次项表示N、P、K 3个因子分别取上限值1时，而其余两个因子取下限值0 (编码值)时的响应值，从试验的结果来看以β₂=5.9146的产量响应值为最大，即在N、K取值下限值，β取上限值时的配方对产量的效果最好，对应的试验点坐标为(0，1，0)转化为实际成分的坐标为(0.3，0.6，0.1)。对模型中的二次项不能单纯理解为x_i和x_j的交互效应，这是因为它们受混料设计中∑x_i=1条件的限制，各因子不能独立地变动，所以它们只表示一种非线性混合的关系，当β_ij > 0时称这种关系为协调的；当β_ij < 0时，称这种关系为对抗的(茆诗松，1981)。在模型(2)中，β₁₂=-2.2234 < 0，表现为对抗，这似乎与通常意义上的N、P协助作用相悖，但应作这样的理解，即在试验的因子空间范围内，由于受到∑x_i=1条件的制约，N、P的增加，就必然导致配方中K的含量的相应减少，而原系统土壤中的N含量已经较高，使元素的平衡不合理，因此，两者的增加对产量的增加作用呈现负值，对其余的二次项系数，也可作相应的解释。

2.3 高产量类型配方与施肥模型的优化分析

显然，配方施肥模型在各试验点能对产量作出高精度预测。由于试验点的个数有限，因而可以通过对模型的寻优，找出各因子空间及其组合对产量的最佳贡献，寻求何种配方组合对产量的最大贡献，即求出对产量促进效应的最佳配方组合。一般来说，这类问题可以在给定的约束条件下，通过非线性规划方法实现，但由于非线性规划方法在应用时，往往会因各种条件的限制，空间搜索速度较慢，并且经常出现无解的情形。近年来，随着一种新的计算方法——遗传算法的产生，为解决这类问题提供了强有力的运算手段，本研究将该方法引进寻求最优配方过程。

1975年，Holland受生物学中“生物进化”和“自然选择”学说的启发，提出了著名的遗传算法，经过20多年的研究应用(Brachy，1985；Goldgerg，1987；Roberton，1987；吴承祯等，1997；吴承祯等，2000)，该方法已成为非线性优化和系统辨识的有效工具。遗传算法是基于生物学进化原理的一种搜索算法。其求解问题的基本思路是将问题的求解表示成“染色体”，从而构成一群染色体，将这群染色体置于问题的环境中，根据适者生存、优胜劣汰的原则，从中选择出适应环境的染色体进行复制，通过交换、变异产生出新一代更适应环境的染色体群。这样经过若干代的不断进化，最后收敛到一个适应环境的个体上，从而求得问题最优解。对式(3)在∑Z₁=1，a₁≥0.3，a₂≥0.3，a₃≥0.1的约束条件下，求f (Z₁，Z₂，Z₃) =Max。

根据上述原理，对配方施肥模型中的3个变量，进行二进制编码以产生初始染色体群，并以配方施肥模型作为其适应函数，根据遗传算法的具体原理和配方施肥的具体条件，编制了锥栗人工林配方施肥优化的遗传算法计算机程序，遗传算法的运算方式、效率及算法参数的选取如表 8。用自编程序经计算机处理后得到最高产量为5.91488 kg·株^-1，相应配方成分为Z₁=0.30、Z₂=0.59999961、Z₃=0.1000038。从优化结果来看，高产量类型的配方成份值及最高产量与实际试验的结果较一致。为了进一步考察各配方组合对产量反应产生可能性的大小，在搜索过程中对不同的产量类型模型，分别统计各种配方组合落入各产量区间的次数(洪伟等，1999；崔海信，1987)，计算其相应频率(表 9)。

由表 9可知，高产类型配方模型中各成分组合产量达到4~5 kg·株^-1的频率达0.7224，说明通过配方施肥，将产量调整到该范围的概率是相当大的。在施肥实践中可知，由于种种条件的限制，常使理论计算或优化后的配比无法在实践中得到准确反应，即存在着一定的差异，因为要严格地满足各种条件，有时是无法做到的。因此，在施肥研究中，常根据理论上各种配方组合对产量贡献的大小及可能出现的次数确定对某一产量区间的各种配方成份的取值区间，这样与实际情况会更加吻合，在实施中实际出现的可能性有一定的概率保证。为此，以下讨论获得配方施肥效果的适宜配方成份取值区间。对高产类型的林分，通过配方施肥能较大辐度地提高产量，可见原来意义上的高产是有局限性的，仅是原经营措施条件下，产生的高产现象，通过施肥促进了产量的增加，这种意义上的高产，更接近科学上高产的含义。为此，进一步根据实际情况将产量由原来水平增至4~6 kg·株^-1时各配方成份值及其区间进行模拟计算(表 10)。

表 10给出在一定产量区间范围内，高产量类型林分配方施肥的各肥料要素的取值区间，在该区间中取值，可在95 %的可靠性下获得相应目标的增产效果。

2.4 配方施肥后几个生理指标的变化比较

各处理生理指标的测定结果表明过氧化物酶含量在各处理间存在一定的差异，但总的水平均较对照处理要高(表 11、12)。由于配方1号和4号其N的施用量相对较高，而且硝酸还原酶的测定值也较高，这说明，施N对锥栗树体内硝酸还原酶诱导现象明显，但尚不能肯定硝酸还原酶量与施N肥施用量之间存在确定的比例关系，5号处理该值的测定结果较高，但配方中的N含量却不比其它配方高，说明这种增加还有其它内在生理原因或环境因素的影响。

两处理间的净光合速率也存在差异，施肥处理下，净光合速率增加，说明施肥条件下，树体内养分元素供应较充足，改善了代谢条件，叶绿素含量增加，同化积累较多，导致产量的提高。在净光合速率增加时，光呼吸速率也有所增大，这也与树体的代谢活动有关。CO₂补偿点在两处理间的差异不大，施肥处理的补偿点要略低些，暗呼吸速率的差异不明显(表 12)。可见，净光合速率的提高，是施肥提高产量的主要生理基础。

3 结论和讨论

从不同施肥处理的效果可知，处理的不同其产量的增加也不一样。施肥对高产林分的促进作用也十分明显，可见，原来的高产林分只是相对于中、低产林分而言。施肥后改善了树体的营养条件使其生长代谢作用增强，产量提高。一般来说结果大小年现象在盛果期以前表现不明显，但年份之间的产量差异还是存在的，配方施肥能够平衡供给树体的营养需要，使其产量在一定的时期内逐渐增加，克服年份间的结果量波动。

采用单形重心设计的施肥方案具有较高的试验效率，试验点不多，但得到的信息较丰富，遗传算法对配方的优化可在一定的约束条件下进行，而一般的降维分析是在无约束下求解各因子最佳取值，对混料设计而言，各项成分的配比受到约束条件限制，因此，遗传算法适合于解决这类优化问题。通过计算和优化得到良好的施肥配方结果，效果较明显，可建议在实践中应用。

施肥对产量的促进与其改善树体代谢活动的作用有关，不同的施肥处理均在不同程度上促进了净光合速率的增加，同时，树体内过氧化物酶和硝酸还原酶的活性均较明显上升。蛋白质含量的增加不仅反映了代谢产物的有效积累，同时与花芽的分化有着密切的关系。从这几个指标测定值的比较分析，合理施肥改变和提高了生长和产量，其生理原因则是调节和改善了树体的代谢反应过程。