毛竹种源多性状综合选择的研究
陈存及
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梁一池
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邱尔发
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范辉华
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谢建成
林业科学 ![]() ![]() |
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毛竹(Phyllostachys heterocycla cv.pubescens)是我国竹类资源中面积最大的经济竹种(陈存及等,1999;方开泰,1989)。由于毛竹的繁衍蔓延主要靠无性繁殖,不同地理区域的毛竹种源是否存在遗传变异,一直成为竹类研究中的空白。为了探索毛竹种源的地理变异规律,作者于1995年收集全国8省16个毛竹种源的母竹,在福建建瓯市和华安县营造种源试验林5个重复区组(梁一池等,1996)。经过5 a的系统观测,发现毛竹不同种源的发笋数、鲜笋产量、质量(氨基酸、蛋白质等含量)、新竹生长以及抗性等存在明显差异,且各种性状之间往往相互影响,相互联系,难以对某个种源作正确的综合性评价。过去有关种源试验及选择的研究,常采用评分法、单项选择法、独立水平法、综合指数法(梁一池,1997),模糊综合评价(马育华,1982)、灰色聚类(王学仁,1982;王学仁等,1991)等方法,各有特点,但多需要决定各性状的经济权重系数,或隶属函数等参数,人为主观性较大。本文采用主成份遗传指数进行多性状的综合评价(王学仁等,1991),通过多个性状的线性正交变换,使其成为特征性状,切断性状间的相互联系,使各特征性状在独立的通径关系上进行综合评价,以提高其选择的效果(张志达,1998;周芳纯,1998)。
1 材料与方法 1.1 试验材料根据我国毛竹分布区域划分的3个种源带:北纬30°以上为北带;北纬25°以下为南带;北纬25°~30°之间为中带。1995-01~02收集3个种源带的江苏、安徽、湖北、浙江、江西、福建、广东8省16个种源的母竹作为繁殖材料(梁一池等,1996) (表 1)。母竹的选择严格控制,竹龄、胸径、枝下高、留鞭长、枝盘数等指标基本一致。
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试验地点设在福建省建瓯市南雅镇(中亚热带)和华安县竹种园(南亚热带),采用完全随机区组设计,5次重复区组(建瓯3次,华安2次),每一区组由16个小区(种源)组成,每一小区面积15 m×15 m,栽植母竹5株,采用梅花形配置。小区四周挖0.7 m的深沟作为隔离,以防小区间互相串鞭。
造林后连续抚育5 a,包括扩穴锄草、松土、施肥等各种抚育措施一致。
1.3 研究方法 1.3.1 发笋量与新竹生长每年春笋出土期间,每2 d调查每一母竹的发笋、退笋数量,新竹长成后逐株调查胸径(第1年测地径)、竹高等测树因子,每年统计汇总1次出笋数、退笋数、新竹株数和新竹平均胸径和高度。
1.3.2 竹鞭生长各种源带分别选择3~4个代表性种源,每一种源选择3株母竹于1996年和1997年12月调查竹鞭生长(鞭长、鞭径、鞭节数、鞭芽数、岔鞭数等)。
1.3.3 春笋营养成份分析(陈存及等,1999)。
1.3.4 数据处理(梁一池等,1996)。
1.3.5 主成份遗传指数分析简要过程主成分遗传指数分析法简要过程如下:
(1) 将原始数据构成数据矩阵,令:
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(2) 为消除数据单位不同,采用无量纲变化,令
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(3) 计算相关矩阵
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(4) 解相关矩阵的特征根及其向量
(5) 计算主成分得分值
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(6) 进行系统聚类分析
根据以上方法,结合PCR二维聚点分类方法,分别对笋产量性状,竹材产量性状及抗性等多性状进行评价,然后又对选择性状进行归类,综合评定。
2 结果与分析 2.1 鲜笋产量分析鲜笋产量是种源选择的重要指标,反映笋产量有每hm2平均出笋个数、重量和单笋重3个指标。使用PCR二维聚点分析将这2个性状分为4个类群:Ⅰ类笋产量高、笋体大(13号);Ⅱ类笋产量较高、笋体较大(7、11、12、14);Ⅲ类笋产量高、笋中等(10号);Ⅳ类笋产量低、笋小(1、2、3、4、5、6、8、9、15、16号种源)。
2.2 笋质量分析笋质量包括笋的氨基酸含量和蛋白质、还原糖、淀粉、纤维素含量等。
对8种个体必须的氨基酸进行聚类,λ=0.96时,分为4类(表 2):Ⅰ类8、5、14号3个种源;Ⅱ类6、15、3、12、4、11号6个种源;Ⅲ类13、10、16、7、9号5个种源;Ⅳ类1、2号2个种源。第Ⅳ类种源氨基酸含量最低;以第Ⅰ类种源氨基酸含量最高,平均可产生35%的增益,是最低的112%。
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对16个种源的蛋白质和糖分等营养物质进行聚类,λ=1.00时,分为5类(表 3):Ⅰ类14、11、7、3、6、9、13、15、5号9个种源;Ⅱ类2号1个种源,Ⅲ类1号1个种源,Ⅳ类8、10、12、16号4个种源;Ⅴ类4号1个种源。第Ⅴ类种源含量最低;以第Ⅰ类种源含量最高。总的来看,蛋白质和糖分等营养物质变异不大,因此产生的增益较小。
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结合笋产量,笋质量两大类性状,用聚类分析(图 1),λ=1.00时,将16个毛竹种源分为5类:Ⅰ类7、11、13、14号4个种源;Ⅱ类1、2、9号3个种源;Ⅲ类3、6、5、8、12号5个种源;Ⅳ类4、10、16号3个种源;Ⅴ类15号1个种源。以第Ⅰ类种源为笋用林最优良种源,即,福建建瓯,福建武夷,福建沙县,江西九江。
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图 1 春笋产量质量综合聚类分析 Fig. 1 The cluster analysis of the output and quality of spring shout |
单株竹重、总竹重、每公顷平均新竹数3个性状是毛竹生长特性,对于用材竹选择来说是重要选择性状。采用多元主成分遗传指数方法(表 4),根据主成分得分值进行综合评价,将16个种源分为5个类群:Ⅰ类福建建瓯、福建沙县、福建武夷、安徽霍山;Ⅱ类福建松溪、江苏句容、浙江衢州、江西九江、江苏宜兴、湖南株洲;Ⅲ类江西上饶、福建龙海、湖北武汉、广东从化;Ⅳ类福建华安、广东乐昌。第1类群为高产优良类群,平均胸经遗传增益为12.07%,竹重遗传增益为19.59%。
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根据以上分析结果,最后把笋产量、笋质量、竹材产量、毛竹生长性状及抗性进行综合聚类分析,结果把16个参试种源分为5类(图 2、表 5),第Ⅰ、Ⅱ类综合评价为笋竹两用优良种源:福建武夷、福建建瓯、福建沙县、江西上饶。选择的综合遗传增益分述如下:
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图 2 毛竹多性状综合聚类图 Fig. 2 The cluster analysis figure of multi-properties for P.hetorocycla cv.pubescens |
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4个中选种源的抗性明显优于群体平均值,感病虫指数低于平均值24.93%~63.37%,毛竹抗病虫能力是个十分特殊的性状,选择抗性强的毛竹种源十分重要。
2.5.2 竹笋4个中选种源的3 a平均笋重和单笋重2个性状优于群体平均值,增益大于平均值的17.21%~16.42%,选择笋产量高的毛竹种源增产效果明显。
2.5.3 竹材及生长性状4个中选种源的竹材及生长性状一般都超过群体平均值,仅平均新竹数略低一些,而胸径、单竹竹重、总竹重等3个主要性状均明显高于平均值。
2.5.4 笋氨基酸含量4个中选种源竹笋的氨基酸平均含量,大都超过群体平均值,仅甘氨酸一种略低一些,尤其值得注意的是,8种人体必需氨基酸明显都高于平均值,平均增益达15.07%。
2.5.5 笋蛋白质等含量4个中选种源竹笋蛋白质、总糖、还原糖的平均含量,超过群体平均值,粗纤维含量低于平均值,粗纤维含量低竹笋鲜嫩可口,食用风味较佳。
3 小结与讨论(1) 毛竹种源经过5 a的试验,结果表明,毛竹地理种源存在明显的遗传变异。根据笋产量和笋质量两大类性状,用聚类分析,将16个毛竹种源分为5类:Ⅰ类是7、11、13、14号4个种源;Ⅱ类是1、2、9号3个种源;Ⅲ类是3、6、5、8、12号5个种源;Ⅳ类是4、10、16号3个种源;Ⅴ类是15号1个种源。以第Ⅰ类种源为笋用竹最优良种源,即九江、建瓯、武夷、沙县种源。
(2) 不同种源毛竹抗性(病虫害)差异显著,其抗叶螨和煤烟病,经多重比较结果,武夷山、上饶、沙县、华安4个种源抗性较好。
(3) 毛竹种源的新竹产量采用多元主成分遗传指数方法,根据主成分得分值进行综合评价,将16个种源分为4个类群,即建瓯、沙县、武夷、霍山类群为高产优良类群,平均胸经遗传增益为12.07%,竹重遗传增益为19.59%。松溪、句容、衢县、九江、宜兴、株洲种源为平产类型。
(4) 对笋产量、笋质量、竹材产量、生长性状及抗性进行多性状综合分析,结果把16个参试种源分为5类,综合评选出4个优良笋竹两用种源,它们是:武夷、建瓯、沙县、上饶种源。选择的综合增益明显:①4个中选种源的抗性明显优于群体平均值,感病虫指数低于平均值24.93%~63.37%;②4个中选种源的3 a平均产笋重和单笋重2个性状增益大于平均值的17.21%~16.42%;③4个中选种源的竹材及生长性状一般都超过群体平均值,而胸径、单株竹重、总竹重等3个主要性状明显高于平均值。④4个中选种源竹笋氨基酸平均含量,大都超过群体平均值,尤其是8种人体必需氨基酸明显高于平均值,平均增益达15.07%。⑤4个中选种源竹笋蛋白质、总糖、还原糖平均含量,超过群体平均值,而粗纤维含量低于平均值,选择这样的优良种源,所产竹笋鲜嫩可口。
(5) 根据种源试验的阶段成果,初步可以认为武夷山系南、北坡的毛竹林,自然生产力高,笋竹质量好,形成遗传性状较稳定的优良种源区。本研究所收集的6个种源,每一个种源仅来自某一县(市)的一片竹林,同一区域范围的毛竹林是否存在多个无性系的遗传变异(Coombs et al.,1985;Fry et al.,1976;LI-COR,1981;Ludwing et al.,1965)所选4个优良种源的遗传稳定性如何?毛竹种源受遗传响应和环境因子的交互作用等复杂的问题,有待今后深入研究。
陈存及, 邱尔发, 黄儒珠, 等. 1999. 毛竹种源春笋营养成份分析研究. 竹子研究汇刊, 18(1): 6-11. |
方开泰. 1989. 实用多元统计分析. 上海: 华东师范大学出版社, 25-236.
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梁一池, 黄铭利. 1996. 锥栗无性系多性状综合选择的研究. 中南林学院学报, 16(1): 50-55. |
梁一池. 1997. 杉木第1代改良种子园无性系多性状综合选择. 浙江林学院学报, 14(4): 333-338. |
马育华. 1982. 植物育种的数量遗传学基础. 江苏: 江苏科技出版社, 438-469.
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王学仁. 1982. 地质数据的多变量统计分析. 北京: 北京科学出版社.
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王学仁, 等. 1991. 应用回归分析. 重庆: 重庆大学出版社, 136-138.
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张志达主编. 1998. 中国竹林培育. 北京: 中国林业出版社, 1-44.
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周芳纯著. 1998. 竹林培育学. 北京: 中国林业出版社.
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Coombs, et al. 1985. Techniques in bioproductivity and photosynthesis. Pergamon press.
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Fry D J and Pyilips I D J. Photosynthesis of conifer in relation to annual growth cycles and dry matter production (1). Some C4 characteristics in photosynthesis of Japanese Larix Leptolepis, Plant physiol., 1976, Vol. 37
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LI-COR Inc. Instruction manual of Li-3000 portable area meter, 1981
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Ludwing L J, et al. 1965. Photosynthesis in artificial communities of cotton plants in relation communities of cotton plants in relation to leaf area. J. Biol, Sci., 18. |