生物发展的重要原因之一是存在变异，有变异才能发展和进化。但生物也普遍具有遗传现象，有遗传，性状才能稳定和保存下来。毛竹(Phyllostachys heterocycla cv. pubescens)是我国竹类资源中面积最大的经济竹种。由于毛竹的繁衍、蔓延靠无性繁殖，不同区域的毛竹种源是否存在地理变异，一直成为竹类研究领域中的空白。因而很有必要开展毛竹种源试验。本文根据毛竹地理种源试验的5 a观测数据，应用趋势面分析方法，探索毛竹种源的地理变异趋势，为毛竹优良种源区的划分提供科学依据。

1 毛竹种源试验概况 1.1 试验材料

根据我国毛竹分布区域划分为3个种源带:北纬30°以上为北带；北纬25°以下为南带；北纬25°~30°之间为中带。

1995-01~02收集3个种源带的江苏、安徽、湖北、浙江、江西、福建、广东8省16个种源的母竹作为试验材料。对母竹的选择质量严格控制，做到竹龄、胸径、枝下高、留鞭长、枝盘数等条件基本一致。

1.2 试验设计

试验地点设在福建省建瓯市南雅镇头村林场(中亚热带)和华安县竹种园(南亚热带)，采用完全随机区组设计，5次重复区组(建瓯3次，华安2次)，每1区组由16个小区(种源)组成，每1小区面积15 m×15 m，栽植母竹5株，采用梅花形配置。小区四周挖0.7 m的深沟作为隔离，以防小区间互相串鞭。

造林后连续抚育5 a，包括扩穴锄草、松土、施肥等各种抚育措施一致。

2 研究方法 2.1 物候观测

每年定期观测不同种源毛竹的换叶期、发笋成竹和新竹生长过程。

2.2 生长性状调查(陈存及等，1999) 2.2.1 发笋量与新竹生长

每年春笋出土期间，每2d调查每一母竹的发笋、退笋数量，新竹长成后逐株调查胸径(第1年测地径)、竹高等测树因子，每年统计汇总1次出笋数、新竹数和新竹平均胸径和高度。利用各重复区组的小区平均数据进行分析。

2.2.2 竹鞭生长

各种源带分别选择3~4个代表性状种源，每一种源选择3株母竹于1996年和1997年12月调查竹鞭生长(鞭长、鞭径、鞭节数、鞭芽数、岔鞭数等)。

2.3 趋势面分析的数学模型

趋势面分析(trend surface analysis)是拟合数学面的一种统计分析方法，用数学方法计算出一个数学曲面来拟合观测数据中区域性变化的“趋势”，这个数学曲面就是趋势面。在种源试验的趋势面分析中，就是用多元回归的方法来拟合出一个种源生长量与地理因子(经、纬度及其各种组合)的曲面方程(陈伯望等，1995)，它可通过一般线性模型用最小二乘法来拟合所观测的数据，实质上它是一种2维高次非线性回归分析。林木种源的生长量与地理经纬度等地理自然因素的关系是非线性关系，可采用趋势面分析来拟合回归模型而预测产量(唐启义等，1997; 梁一池等，1989; 高之仁，1986)。其数学模型为：

1次函数：f (x, y) =b₀+b₁x+b₂y

2次函数：f (x, y) =b₀+b₁x+b₂y+b₃x²+b₄xy+a₅y²

3次函数：f (x, y) =b₀+a₁x+b₂y+a₃x²+b₄xy+a₅y²+b₆x³+a₇x²y+b₈xy²+b₉y³

上式中，x为经度值；y为纬度值；b₀、b₁……b_n为回归系数值。

根据最小二乘原理，可以求出参数b_i (i=0, 2, …, p)。由于其正规方程组的系数矩阵中矩阵元素的大小和级次相差悬殊(特别对一个次数很高的趋势面作分析时)，当矩阵中元素在[0, 1]区间上时，高次多项式作最小二乘拟合，系数矩阵接近于奇异矩阵，故系统采用正交变换法解正规方程。并用F检验来检验趋势面的适度。

3 结果与分析 3.1 毛竹种源新竹胸径

毛竹种源新竹胸径的趋势面拟合方程见表 1。趋势面分析结果见图 1。从图 1中看出:胸径性状的一次地理变异是由西北向东南方向渐变，2次趋势面呈现出一个由北向南方向呈“U”型的变异趋势，3~4次趋势面圈出以东北群和西南群两个相对独立的地理类群；东北群胸径较大；西南群则较小，由中心向四周渐变。

3.2 毛竹不同种源平均新竹数

毛竹不同种源平均新竹数的趋势面拟合方程见表 2，趋势面分析结果见图 2。由图 2中显示：4 a平均新竹数性状的1次地理变异是由西南向东北方向渐变，呈负相关变异趋势，2~3次趋势面由南向北呈“峰”状渐变，4次趋势方程拟合优度较高，达87.26%，F检验达极显著差异水准，4次趋势面圈出以东北群和西南群两个相对独立的地理类群；这两个群体都是高值群体，反映出新竹数较高，由中心向四周辐射逐渐减少。

3.3 毛竹不同种源平均发笋数

毛竹不同种源平均发笋数的趋势面拟合方程见表 3，趋势面分析结果见图 3。从图 3中看出：3 a平均发笋数的1~2次地理变异趋势是由西南向东北方向渐变，呈正相关变异模式，3~4次趋势方程的拟合优度较高，达79.49%~84.39%，F检验达极显著差异；但规律并不十分明显，4次趋势面圈出以东北群和西南群两个相对独立的地理类群；这两个群体都是高值群体，但西南群体发笋量更高，由中心向四周辐射逐渐减少。

4 小结与讨论

用趋势面分析毛竹种源新竹胸径、平均新竹数和发笋数在经纬2维方向的地理变异，发现毛竹种源存在明显的地理变异趋势。一次地理变异中，胸径由西北向东南方向渐变，呈正相关变异趋势；平均新竹数性状是由西南向东北方向渐变，呈负相关变异趋势；平均发笋数则呈正相关变异模式。

高次趋势方程拟合优度较高，往往呈现不同的带状或中心变异模式:胸径2次趋势面呈现出一个由北向南方向呈“U”型的变异趋势，3~4次趋势面圈出以东北群和西南群两个相对独立的地理类群；东北群胸径较大；西南群则较小，由中心向四周渐变。4 a平均新竹数性状的2~3次趋势面由南向北呈“峰”状渐变，4次趋势面圈出以东北群和西南群两个相对独立的地理类群；这两个群体都是高值群体，反映出新竹数较高，由中心向四周辐射逐渐减少。3 a平均发笋数的4次趋势面圈出以东北群和西南群两个相对独立的地理类群；这两个群体都是高值群体，但西南群体发笋量更高，由中心向四周辐射逐渐减少。

必须指出的是，在各种变异趋势面中，往往能发现一些与拟合趋势值相比，反映出异常高值或低值的变异小群体，有些是毛竹种源选择中生产力较高的地方群体，因此有必要对这些地区加密取样点，进一步寻找林分小群体的差异，从而提高改良效益。