植物个体的生长不仅取决于其自身的遗传特性，还取决于生境质量及其环境资源的利用状况。生境影响植物的生长，反过来，植物的生命过程及生长过程也影响和改变着生境条件，使之有利于或者不利于邻体的生长，这就是干扰(Interference)。植物邻体干扰研究一方面可以通过分析植物个体生长速度与邻体干扰间的关系探讨群落演替过程中优势种之间的相互关系和演替动力；另一方面可以分析单优势种的森林种群的竞争格局。因此，邻体干扰指数模型研究不仅具有理论生态学意义，还具有现实意义和实用价值(张金屯，1988)。张大勇等(1989)、王政权等(2000)分别对天然青杄混交林及水曲柳落叶松人工混交林邻体竞争效应进行了研究，并建立了个体生长的竞争效应模型，取得理想效果，对指导林业生产实践具有重要意义。本文在改进植物邻体干扰指数模型的同时，对闽北马尾松人工林邻体干扰效应进行了系统分析。

1 邻体干扰指数模型的改进

前人对邻体干扰指数模型已经做了大量研究工作，并取得了显著成果(张大勇等，1989；张跃西，1993；蓝斌等，1995；洪伟等，1997a；申太波等，1998；李根前等，1999；吴承祯等，1999；Mclntosh，1970；Weiner，1982；1984)。Weiner (1982)提出邻体干扰指数的度量公式：

(1)

其中：d_i为基株到第i邻体的距离；N为邻体的数目。后来，Weiner (1984)又在公式中增加了另一个变量即邻体大小，公式为：

(2)

其中：S_i为邻体i的大小。Weiner研究表明在个体植物生长速度和邻体干扰指数之间存在非常显著的负相关关系，且模型(2)比模型(1)更为合理。

但模型(2)只描述邻体与基株距离越远，则其对基株的影响就越小的机理，忽视了其表现为距离的倒数形式的合理性，因此，以倒数形式计测影响强度只是一种假设。同时，模型(2)表达了每一邻体到基株的距离平方成反比，与该株基株的现状(即大小)是无关的。当基株与邻体处于不同的资源利用等级上时，其合理性值得怀疑。为此，张大勇等(1989)提出了改进的邻体干扰指数模型:

(3)

(4)

(5)

其中：S_i，S分别为邻体和基株大小；其它变量同前。张大勇等研究认为模型(5)较理想。

张跃西(1993)根据生态学原理及自疏规律提出新的邻体干扰指数改进模型：

(6)

其中：S_i，S，d_i意义同前。

蓝斌等(1995)在前人模型中S_i，S，d_i变量的参数均为定值的基础上，提出含两个变参数的动态模型:

(7)

(8)

其中：S_i，S，d_i意义同前；α、β为待定参数，它依树种不同而不同。

洪伟等(1997a)认为在前人研究中，对于干扰指数模型中变量的幂都以一次幂、二次幂、倒数一次幂、倒数二次幂的形式或以α、β的形式出现，是否还有其它的更好的模型值得研究。为此，洪伟等(1997a)结合实际工作，提出一个邻体干扰指数的通用模型：

(9)

其中：S_i为邻体大小；S为基株大小；d_i为第i邻体到基株的距离；α、β、γ为待定参数，它依研究的对象不同而不同。当α=1、β=0、γ=-2时，H模型就演变成模型(2)；当α=1、β=-1、γ=-1时，H模型就演变成模型(5)；当α=2、β=-1、γ=-2时，H模型就演变成模型(6)；当γ=α (模型(7) d_i参数)、α=β时，H模型即为模型(7)；其它模型可以经过类似的演变而得到。因此，洪伟等(1997a)认为模型(9)是邻体干扰指数模型的推广和拓宽，其它模型都是它的特例。

吴承祯等(1999)认为(9)式中参数α、β、γ不仅依研究对象不同而不同，而且依立地条件及林木本身生长状况不同而不同。据此，笔者提出新的改进模型：

(10)

其中：S_i为邻体大小；S为基株大小；d_i为第i邻体到基株的距离；a、b、c、d、e为待定参数，它们与树种、立地及林分生长状况有关。当b=0、e=0时，(10)式即为(9)式，因此(9)式为(10)式的一个特例，(10)是(9)式的拓展，它意味着(9)式中的参数α、γ与基株大小有关，可以解释为①邻体干扰不仅与邻体大小有关，而且邻体大小对基株的干扰程度与基株本身大小有关，且这种关系表现为幂函数的关系；②邻体到基株之间距离对干扰指数的影响与基株本身大小有关且也呈幂函数关系。

2 改进模型与几个主要邻体干扰指数模型的比较

在闽北马尾松典型分布区，设置21块(20 m×20 m)生境大致均一的林分标准地，在标准地内进行每木检尺，并在方格网上定位，绘出相应的树冠投影图。共随机选择对象木(基株) 300株，在胸高处用生长锥个别取样芯，利用精度为0.05 mm的微标卡尺在放大镜下测出近两年的半径生长量，两次重复测量的误差在0.01 mm之内，基株与邻体间距离在定位图上测得。本研究中测定邻体的方法为：以基株为中心，大致2~6 m为半径圆周内的所有个体。根据笔者(洪伟等，1997a；1999)的研究，以胸高断面积生长量计测基株生长速度，以胸高断面积计测基株及邻体大小。利用闽北马尾松种群调查资料，采用遗传算法(吴承祯等，1997；洪伟等，1997b)对上述改进模型及一些主要邻体干扰指数模型进行了对比研究，即用(2)、(5)、(6)、(9)、(10)式计算得到的邻体干扰指数，并与马尾松生长速度建立回归关系。闽北马尾松种群邻体干扰指数模型(9)式为：，改进模型为，各模型表达的邻体干扰效应与生长速度之直线回归关系列于表 1。

由表 1可以看出，邻体干扰指数改进模型的回归优度最大，说明邻体干扰指数改进模型可以客观刻画植物植株间的干扰效应。由(10)式拟合得到参数可以看出，邻体干扰与基株的大小成反比，与邻体的大小成正比，与邻体距基株间的距离成反比，参数随植物个体生物学及生态学特性不同而不同。因此，可以说改进模型具有更大的灵活性和实用性。

3 闽北马尾松人工林种群干扰效应分析

闽北地区地处福建省北部，位于武夷山脉东南坡，属中低山丘陵。气候温和，雨量充沛，年均温度在17.5℃~19.3℃之间，≥10℃的年活动积温在5000℃以上，属于典型的中亚热带季风气候。土壤以红壤、黄壤为主。马尾松单优种群分布在海拔1000 m以下，多为人工林单优群落。

根据植物生长及干扰的生态学意义，综合考虑回归分析结果，得到闽北马尾松人工林种群在邻体干扰改进模型下的种群干扰规律：

综合上述研究结果，可以认为闽北马尾松人工林干扰指数模型及干扰规律模型为：

干扰指数模型：

干扰效益：Z_S=a+bH_w

其中：S_i为第i株邻体胸高断面积大小；S为基株胸高断面积大小；d_i为第i邻体到基株的距离；Z_S为近两年胸高断面积生长量；a为回归常数；b为回归系数。

假设生境条件均一，那么植物个体对资源的利用(吸收营养物质)按照圆锥体模式(图 1)。距离植株中心愈近，资源利用程度愈高，距离植株中心愈远，资源利用程度愈低。资源利用程度在空间上呈以植株为中心的同心圆状分布。

要使环境资源得以充分利用，处于相同资源利用等级的个体势必按正六边形模式水平格局分布。在生境均质、处于相同资源等级情况下单优势种的森林群落中，如果森林树种个体按正六边形模式分布，则H_w=6S₁^aSbS^cD^dSe。其约束条件为：①S_i=S₁，②生境均质植物水平格局为正六边形分布。

在上述约束条件下，固定邻体干扰指数影响因子中的邻体大小(8 cm)、基株大小(8 cm)及基株到邻体之间距离(2 m) 3个因素中的任两个因子，分析邻体大小S₁、基株大小S及基株到邻体之间距离D对马尾松人工林邻体干扰指数的影响灵敏度(图 2~图 4)，探讨闽北马尾松人工林邻体干扰效应。分析结果表明基株马尾松的生长除与自身的生物学特性有关外，还受到邻体的个体的大小、离邻体的距离的影响，即与邻体干扰指数有关。基株马尾松的个体大小对于抵抗邻体干扰起着重要的作用，基株个体越大，则邻体干扰越小，且这种趋势较灵敏。只有当马尾松个体越大，生长速度越快，对环境空间资源占据越多，自身的竞争力才越大，邻体对马尾松的干扰才越小，这也与种内竞争理论相符合。邻体大小对干扰指数存在着影响，邻体个体越大，则干扰越大，对基株的生长则越不利，但是这种影响几乎表现为直线关系，远没有基株大小对邻体干扰指数灵敏(图 3)。基株与邻体之间距离对邻体干扰指数的影响则表现为距离越大，则干扰越小，这与植物间的种内、种间竞争是相符合的，但这种影响的灵敏程度也不及基株大小对干扰指数的影响显著，其影响表现为一种近似线性的映射关系(图 4)。当基株与邻体之间距离大于4 m时，种内干扰近似于一定值，表明此时影响基株生长的主要因素可能不是种内竞争，而是环境因素。灵敏度分析表明，影响马尾松种内邻体干扰的主要因素是基株大小，其次为邻体大小及基株到邻体之间距离。

4 讨论

邻体干扰效应是植物群落中普遍存在的现象，邻体干扰效应的研究不仅可以分析群落植物个体生长与邻体干扰的关系，还可以分析演替种间、种内关系及揭示演替动力。同时，对于揭示植物群落的组建机制、自然选择、人工植树造林，以及作物的栽培布局等都具有十分重要的意义(申太波等，1998；李根前等，1999)。邻体干扰指数模型的组建涉及邻体的数目、邻体到基株的距离、邻体及基株个体的大小，前人已提出了大量的植物邻体干扰指数模型，但是由于某些结构的不合理性，严重影响了这些模型的应用。本研究根据植物邻体干扰效应研究的实践及理论探索，提出一个植物邻体干扰的改进模型。闽北马尾松人工林种群邻体干扰研究实例表明，本研究所提出的邻体干扰模型具有一定的灵活性和适用性，模型邻体干扰指数计算值与基株个体生长之间相关关系明显优于其它干扰模型，说明本研究所提出的模型是科学的、合理的、可行的，可在植物邻体干扰研究中应用。对于模型(1)~(8)而言，它们存在对某个物种精度高，对其它物种精度低的缺陷。而由于本模型是前人提出模型的拓展，因此从理论上说，其可以应用于其它任何树种的邻体干扰研究，且其研究精度均要高于前人提出的模型，这是由本模型构造性质所决定的。

本研究所提出的植物邻体干扰指数模型包含5个参数，这在一定程度上可能会影响新模型的应用，但随着计算机的不断普及，优化方法的不断提出与发展，求解邻体干扰指数模型有关参数的问题已不在是研究的主要难题。鉴于实例验证及笔者多年的研究经验，建议采用遗传算法、改进单纯形法、三次设计方法或麦夸方法最优拟合模型参数。

闽北马尾松人工林邻体干扰效应分析表明，马尾松人工林基株大小对邻体干扰指数影响的灵敏度大于邻体大小及基株与邻体之间距离对邻体干扰指数的影响，说明基株大小是决定林木生长的主要因素，而邻体大小及邻体到基株之间距离对林木生长的影响程度相对较均匀，当基株到邻体之间距离大于4 m时，影响植物生长的主要因素不是邻体干扰，而是环境因素。