毛竹(Phyllostachys heterocycla cv. pubescens)起源于我国, 是我国南方最主要的经济竹种。在竹类遗传改良方面, 由于竹子本身的克隆特性, 研究不多。20世纪70年代, 张光楚等进行了竹类杂交育种和染色体等方面的研究(张光楚等, 1986;广东省林科所营林室育种组, 1979)。美国Georgia大学Friar.E用RFlPS方法研究刚竹属中20竹种(包括毛竹)的种内及种间遗传变异和演化(Friar, 1994), 有台湾学者从DNA多态现象研究台湾毛竹遗传因子的变化, 采用RAPD分析法对来自全岛屿的176个样品家系进行了分析鉴定, 分别用BRAPD, 1小卫星引物和3大卫星引物放大DNA基因片断, 并进行了聚类分析和联合分析, 结果把这176个家系样品归为9类, 样品中遗传基因变化小(Lai et al., 1994)。在竹类种源研究方面福建林学院首先开展了毛竹种源试验(陈存及等, 1999;邱尔发等, 1999), 而竹类光合特性的研究也很少(黄启民等, 1989)。毛竹不同种源的光合作用是否存在变异, 是毛竹研究领域中一个重大问题。

种源选择能有效地利用种源的优良性状(马德华等, 1982;刘来福等, 1984)。各地的树种、种源经过长期的自然选择, 可能在某些性状方面存在遗传变异。俞新妥教授于1956年在福建南平开展马尾松种源试验, 20年生时, 广西种源比本地种源树高大14.5 %, 材积大44.2 %(沈熙环, 1992;俞新妥等, 1985)。这说明种源间差异明显, 不同的种源在各地的性状表现不同, 种源间的遗传差异常常是个体间遗传差异的数倍。所以, 数十年来, 种源试验被看作是树种改良的基础研究予以优先考虑和实施。从竹类的自然变异看, 竹林的产量、质量、笋的产量、品味、有效成分的含量、加工性能以及出笋期等特性都存在着明显的差异。所以, 通过毛竹种源试验, 分析不同种源的光合特性, 探索不同产地毛竹群体的变异模式, 选择品质优良的高光效毛竹种源, 是一项非常有意义的工作。

1 试验地及试验材料 1.1 试验地自然条件

试验地设于建瓯市南雅镇头村林场, 地理位置为东经118° 05′, 北纬26° 44′。建瓯市年平均气温19.4 ℃, 年平均降水量1726.6 mm, 1月份平均气温9 ℃, 7月份平均气温28.5 ℃, 绝对最高气温44 ℃, 最低气温-6 ℃, 全年无霜期270 d。试验林所在山场海拔150 ~ 200 m, 平均坡度25°, 土壤为山地红壤, 土层厚度大于100 cm, 表土层15 ~ 20 cm, 立地质量综合评价为Ⅱ级。

1.2 试验材料

根据我国毛竹分布区域划分为3个种源带:高于北纬30°为北带、低于北纬25°为南带、北纬25°~ 30°之间为中带。共收集分布在3个种源带的8省16个毛竹种源母竹作为试验材料(表 1)。母竹的选择条件包括毛竹年龄、胸径、枝下高、留枝盘数、保留来鞭、去鞭长度等指标严格控制基本一致。母竹挖掘后宿土包扎, 并立即运输到试验地栽种。

从16个种源试验林中, 每一个种源带各选择3个种源, 共9个种源进行光合作用测定。9个种源地理位置见表 1。

2 研究方法

参见文献(北京师范大学生物大学教研室, 1979;北京大学生物系化学教研室, 1979)。

2.1 测定时间

分别于1996年5月下旬(21 ~ 29日)、7月中旬(14 ~ 20日)、10月上旬(6 ~ 12日)、11月中旬(22 ~ 29日)、12月下旬(23 ~ 29日)测定; 分析样品选取1996年新竹中部向阳面竹叶。

2.2 净光合速率和暗呼吸速率测定

采用北京北分麦哈克分析仪器有限公司生产的GXH-305便携式CO2分析仪测定离体枝条的净光合速率; 用黑布遮光测定暗呼吸速率。

2.3 光补偿点测定

测定0-10000Lux光强下的光合强度, 测定扣除叶室吸收后到达叶面的实际光强, 以实际接受的光强计算离体枝条的光补偿点。

2.4 叶面积测定

采用美国产的Li-3000叶面积仪测定叶面积(Li-cor, 1981; Ludwing, 1965)。

2.5 光合作用条件控制

光强:用碘钨灯为光源, 交流电子稳压器稳定电源, 照度计测光强。

温度:用空调调节室内温度, 叶室上方用隔热水槽降温, 用温度计测定温度。

湿度:在叶室中用湿棉花调节湿度。

气源:采集离地面5 m的稳定空气。

3 结果与分析 3.1 净光合速率年周期变化

净光合速率是反映光合能力的重要指标, 从各种源来看, 新竹光合作用在一年中有两个峰值, 第一次都是在5月, 新竹形成, 展叶完成时。但第二次峰值出现的时间有所差异, 总体上, 南带3个种源第二次净光合速率峰值出现较早, 都在10月份, 其它种源相对较迟。这可能是由于南带种源对低温较为敏感, 光合能力受低温制约较大, 当低温来临时, 可能使酶活性下降, 从而导致净光合速率较早出现下降。从净光合速率年平均值看, 变化范围为2.1403 ~ 2.8829 mg CO₂·dm ^-2h^-1, 变化幅度不大, 最大的为江苏句容种源, 最小的为福建建瓯种源。从种源带的变化看, 虽然各种源在一年中具有不同变化, 但总体上, 净光合速率有随纬度的升高而增高的趋势, 即北带>中带>南带。

方差分析结果表明, 各种源及种源带之间净光合速率差异不显著(F =1.64 < F_0.05(8.32)=2.24), 但5月份与7月、10月、11月、12月份净光合速率均达极显著差异水平(F =13.46 >F_0.01(4, 32)= 3.97)。这说明不同季节的净光合速率不同, 而不同种源之间差异不大。这可能与不同季节酶活性有关, 5月份展叶期光合酶活性较高。

3.2 单株光合生产率

单株光合生产率为单株叶面积与净光合速率的乘积。从表 4可见, 单株光合生产率在7 ~ 10月份最高, 其中以福建华安种源为最大, 福建龙海、湖北武汉和福建建瓯等种源次之, 其净光合速率都大于月平均值, 最小的为安徽霍山种源。

经方差分析, 种源间单株光合生产率达极显著差异(F =5.57 >F_0.01(8, 32)=3.13, F =13.80 >F_0.01 (4, 32)=3.97), 但不同月份间差异不显著(F =2.54 >F_0.05(4, 32)=2.67), 这主要是由于不同种源单株叶面积不同所致。经进一步多重比较, 福建华安种源与江西上饶、广东从化和安徽霍山种源, 福建建瓯种源与广东从化、安徽霍山种源, 福建龙海种源与广东从化、安徽霍山种源, 湖北武汉种源与广东从化、安徽霍山种源均达显著差异水平。

3.3 不同种源新竹光补偿点比较

光补偿点反映不同种源毛竹利用弱光的能力。从图 1可见9个种源光补偿点的变幅在570 ~ 913 Lux, 光补偿点最低的为江西上饶种源, 只有各种源平均值的84.2 %, 其次为武夷山、福建华安、福建建瓯、福建龙海、广东从化等种源, 分别只有平均值的0.89、0.91、0.95、0.96和0.97倍, 最高的为安徽霍山种源, 是各种源平均值的1.35倍。从种源带看, 北带种源光补偿点明显高于其它种源, 以中带种源为最低, 平均为603 Lux。这说明中带种源具有较强的利用弱光能力, 它在一天中能更有效的利用光能合成碳水化合物, 而北带种源则相反。

4 小结与讨论

新竹光合作用在一年中有两个峰值, 第一次所有种源都是在5月, 但第二次峰值南带种源出现较早, 都在10月份, 其它种源相对较迟。净光合速率年平均值变化范围为2.1403 ~ 2.8829 mgCO₂·dm ^-2h^-1, 最大的为江苏句容种源, 最小的为福建建瓯种源。各种源带净光合速率有随纬度的增升高而增大的趋势。

各种源单株光合生产率在7至10月份最高, 其中以福建华安种源为最大, 福建龙海、湖北武汉和福建建瓯等种源次之, 其净光合速率都大于月平均值, 最小的为安徽霍山种源。

各种源光补偿点的变幅在570 ~ 913 Lux, 其中最低的为江西上饶种源, 只有各种源平均值的84.2 %, 最高的为安徽霍山种源, 是各种源平均值的1.35倍。中带种源能更有效的利用光能, 光补偿点的平均为603 Lux, 而北带种源光补偿点明显高于其它种源。