文章信息
- 池玉杰.
- Chi Yujie.
- 东北林区64种木材腐朽菌木材分解能力的研究
- STUDY ON THE WOOD DEGRADING ABILITY OF 64 WOOD-ROTTING FUNGI IN THE NORTHEAST FORESTRY RESERVES OF CHINA
- 林业科学, 2001, 37(5): 107-112.
- Scientia Silvae Sinicae, 2001, 37(5): 107-112.
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文章历史
- 收稿日期:2000-08-22
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作者相关文章
多孔菌是森林生态系统中森林微生物的重要组成部分, 这类菌广泛地生长在各种树木的活立木、枯立木、倒木、伐桩及原木、枕木、板材上, 使木质有机物发生解体或称作腐朽, 给林业生产造成巨大的经济损失。因此, 人们俗称多孔菌为木材腐朽菌, 从而得到了真菌学家和森林病理学家的高度重视。自1753年Linnaeus开始, 对木腐菌系统的研究至今已有250多年的历史。这些菌能分泌多种酶, 把木材中的纤维素、半纤维素和木质素分解为简单的碳水化合物, 作为生活的养料(Kirk, Farrell 1987; Higuchi, 1990)。由于不同的木腐菌的生理特性不同, 所分泌的酶及酶的活性各不相同, 因此, 不同的木腐菌所分解木材的各种成分及相对速度就各不相同(Buswell, 1987)。能够分解木质素导致木材成白色的腐朽称作白腐菌; 能够分解纤维素和半纤维素导致木材成褐色的腐朽称作褐腐菌。
到目前为止, 国外关于木腐菌在木材分解过程中引起木材细胞壁的微形态变化、参与纤维素和木质素分解的酶系统已经被深入地研究(Kirk et al., 1982; Haraguchi, 1983;Tien et al., 1984;Glenn, 1986; Buswell et al., 1987; Kirk et al., 1987; Higuchi, 1990; Bao, 1993;Okusa, 1996;Maria jose, 1997), 关于木腐菌对纤维素、半纤维素和木质素分解能力的研究也有文章发表(Tanesaka, 1993), 而国内对我国分布的木腐菌木材分解能力的研究尚未见研究与报道。目前, 我国已知的多孔菌有400余种, 分布于全国各地, 东北林区已知有100多种。本文在实验室条件下, 测定了64种东北林区常见的木材腐朽菌对红松、青杨、白桦木块的木材分解能力, 旨在为探索木腐菌木材生物分解速率与机制以及木材腐朽的防治提供基础。
1 试验材料和方法 1.1 菌种来源于1995 ~1997年, 分别在小兴安岭林区、大兴安岭林区和长白山林区采集有生命力的木腐菌子实体, 用组织分离法得到菌种。在野外采样期间, 详细记录了子实体的生境、引起木材腐朽的类型等特征。
1.2 培养基制备按常规方法配制PDA培养基(马铃薯200g, 琼脂20 g, 葡萄糖20 g, 加水至1000 mL)。平板培养皿直径90 mm, 每一平板培养基15 mL。
1.3 平板培养基上不同木腐菌菌体培养在无菌条件下, 将64种在斜面培养基上生长7 d的木腐菌菌种, 切取直径为5 mm的同质等量菌丝块(带有琼脂培养基), 分别接入到平板培养基的中间部位。每1菌种3个重复, 接种后的培养基置于25 ℃温箱中培养10 d, 使菌种长满平板或基本长满平板。
1.4 木材分解能力测定根据中华人民共和国国家标准(1993), 采用常规重量分析法, 即木材样品腐朽后的重量损失百分率评价木腐菌的木材分解能力(屈维均, 1990)。
将针叶材红松(Pinus koraiensis)、阔叶材青杨(Populus cathayana)和白桦(Betula platyphylla)相连的边材, 用电锯削成2 cm×2 cm×1 cm的小块, 这样的每块木材样品编号, 放入温度为105 ℃烘箱中烘至恒重, 每块用电子天平称重(精确到0.0001 g), 然后用多层纱布包好, 在高压灭菌锅中灭菌(0.12 MPa下灭菌30 min), 这样可使试样含水率达到40%~60%, 在无菌条件下即刻将这样的木块放入接种10 d长满菌丝的平板培养基内, 每一培养基中装有一块红松木材样品、一块青杨木材样品和一块白桦木材样品, 然后将培养皿放入25 ℃恒温箱中培养使木块受菌侵染, 这期间用白瓷盘加水放入温箱中使温箱内保持一定湿度。培养一定时间后, 取出附带菌丝体的木块, 用毛刷和水冲洗干净, 除去表面菌丝后, 放入105 ℃烘箱中烘至恒重, 分别称重。计算受菌分解后木材样品重量损失百分率和记录木块颜色变化。
每块试样受菌分解后的重量损失百分率, 以百分数计算表示。计算公式如下:
试样重量损失百分率(%)=(W1-W2)÷W1 ×100
式中:W1为木块样品试验前的绝干重; W2为木块样品试验后的绝干重。
另外, 木材样品受菌侵染时间可以从30 d到80 d不等, 本次试验红松、青杨和白桦木材样品受菌侵染46 d。
2 结果与分析根据每块木材样品受菌侵染后的重量损失百分率得到东北林区64种木腐菌对红松、青杨、白桦木材分解能力排序表。64种木腐菌对红松、青杨、白桦木材样品分解能力的结果和引起木材腐朽的类型见表 1。
以木材受木腐菌分解试验前后的重量损失百分率为评定的依据, 木腐菌对针、阔叶树材的分解能力可分别分为以下4级, 见表 2。
从表 1可以看出, 被测定的64种木腐菌的木材分解能力显著不同, 在测定的46 d内木材分解能力的强弱由厚黑层孔菌(Nigrofomes castaneus)对青杨木块分解的高达52.2%到香菇(Lenzites edodes)等低至0, 也就是说, 可引起木材样品一半的重量损失到对木块没有引起任何分解。从木腐菌对不同树种红松、青杨、白桦材分解能力与分级的结果上看, 厚黑层孔菌(N.castaneus)是木材分解能力最强的褐腐菌, 松生拟层孔菌(F.pinicola)是较强的褐腐菌; 白干酪菌(T.albidus)、灵芝(G.lucidum)、冬拟多孔菌(P. brumalis)、三色革裥菌(L.tricolor)、棱孔菌(F.alveolaris)、朱红密孔菌(P.cinnabarinus)、彩绒革盖菌(C.versicolor)、扁芝(E.applanata)、血红密孔菌(P.sanguineus)、粗毛盖菌(F.gallica)是10种木材分解能力强和较强的白腐菌。另外, 大多数木腐菌对青杨、白桦材的分解能力大于对红松材的分解能力。
2.2 木材腐朽菌对针、阔叶树材的选择性在野外采自阔叶树上的木材腐朽菌, 同样引起了针叶材红松木块的分解; 在野外采自针叶树上的木材腐朽菌, 同样也引起了阔叶材青杨和白桦木块的分解。在自然状态长期的生物进化和与其他微生物竞争的过程中, 木腐菌与寄主树种协同进化, 它们对供养寄主的种类、针叶树或阔叶树、树木的生活状态、部位都有一定的选择性, 这是它们随着森林的发展长期形成的生态特性。因此不同的生境就会出现不同的木腐菌类群, 自然立木腐朽就有按树木纵向划分的梢头腐朽、中干腐朽、干基腐朽和根朽; 按横向划分的边材腐朽、心材腐朽和混合腐朽。特别的是通过生存竞争与自然选择, 木腐菌的生长除了要求非生物的适宜环境条件外, 最重要的是要有各种木腐菌寄主树种, 不同的木腐菌表现出不同程度的寄主专化性。有些种类对树种选择非常严格, 例如桦滴孔菌(Piptoporus betulinus)只侵染桦(Betula)的边材; 有些种类对树种有一定的选择, 例如裂蹄木层孔菌(Phellinus linteus)主要以暴马丁香和毛赤杨为寄主; 而有些种类的寄主则非常广泛, 几乎没有寄主专化性, 例如裂褶菌(Schizophyllum commune)可生长在多种阔叶树与针叶树上。然而无论各种木腐菌在野外的生境状况如何, 在实验室无菌条件下, 没有了其他微生物与同类的干扰与竞争, 绝大多数木腐菌表现出对所分解木块的树种、部位等没有选择性。
2.3 红松材与青杨和白桦材抗腐能力的比较在自然界, 木材白腐菌比木材褐腐菌种类多, 白色腐朽在阔叶树上发生较多, 而褐色腐朽多发生在针叶树上。在本项试验被测试的64种木腐菌中, 40种为阔叶树上的白腐菌, 6种为针叶树上的白腐菌; 7种为阔叶树上的褐腐菌, 7种为针叶树上的褐腐菌, 4种为针、阔叶树上的褐腐菌。从表 1可以看出, 在木材样品受菌侵染46d的情况下, 阔叶树上的白腐菌对青杨、白桦木块的分解能力大于对红松木块的分解能力; 针叶树上的白腐菌3种对红松木块的分解能力大于对青杨木块的分解能力; 木材褐腐菌对青杨、白桦木块的分解能力大多数大于对红松木块的分解能力。若从木材抗腐性能来看, 红松材比青杨材和白桦材更抗腐。
2.4 木材腐朽菌木材分解能力不同的原因木材是一种天然生长的有机材料, 主要由构成木材细胞壁的3种高聚物———纤维素、半纤维素和木质素组成, 3种成分占木材干重量的97%~99%。其中纤维素是木材的主要组分, 约占木材干重量的50%, 为一种线性的由β-D-葡萄糖组成的高分子聚合物, 半纤维素是细胞壁中与纤维素紧密联结的物质, 起粘结作用, 主要由己糖、甘露糖、半乳糖、戊糖和阿拉伯糖等5种中性单糖组成, 其分子链远比纤维素的短, 并具有一定的分枝度。阔叶材中含有的纤维素和半纤维素比针叶材的多。木质素是由苯基丙烷单元组成的芳香族化合物的聚合物, 彼此以醚键和碳-碳键十字交叉相连, 在木材中通常以化学键和半纤维素结合在一起。针叶材与阔叶材的木质素结构不同, 针叶材木质素中存在大量的愈疮木基丙烷和少量的对羟苯基丙烷; 阔叶材木质素中存在大量的紫丁香基丙烷和愈疮木基丙烷, 还有少量的对羟苯基丙烷, 其含量比针叶材的少。针叶材中含有的木质素多于阔叶材。本项试验中3种木材的化学成分含量如下(以绝干材为准), 见表 3(李坚等, 1994)。
木材褐腐, 纤维素和半纤维素受褐腐菌分解含量减少, 而木质素成分保持基本不变, 腐朽木材由于木质素的残留而呈浅或深褐色, 质地呈碎粒状、粉状或方块裂纹状; 木材白腐, 纤维素、半纤维素和木质素都能被白腐菌分解, 但对木质素成分的分解能力更强。由于暗色的木质素大量分解, 腐朽的木材呈白色, 随着分解的进行, 木材细胞的次生壁逐渐变薄, 木材质地将变为纤维状或海绵状。那么, 褐腐菌和白腐菌都具有分解木质素的酶系统。因此, 由于不同木材的化学成分与结构不同, 不同的木腐菌产生的酶系统与酶活性不同, 各种木腐菌分解各种木材的中间代谢产物、途径、速度与程度就各不相同。
3 结论不同的木材腐朽菌对不同树种木材的分解能力不同, 可以将木腐菌的木材分解能力划分为不同的等级。在实验室无菌条件下, 没有了同类之间的干扰与竞争, 绝大多数木腐菌对分解木材的树种、部位等没有选择性。大多数木腐菌对青杨、白桦材的分解能力大于对红松材的分解能力, 若从抗腐性能来说, 红松材比青杨材和白桦材更抗腐。
李坚, 等. 1994. 木材科学. 哈尔滨: 东北林业大学出版社.
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屈维均. 1990. 制浆造纸试验. 北京: 轻工业出版社.
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中华人民共和国国家标准.木材天然耐久性试验方法.木材天然耐腐性实验室试验方法, 1993
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Buswell JA, Odier E. 1987. Lignin biodegradation. CRC Crit.Rev.Biotechnol, 6: 1-60. DOI:10.3109/07388558709086984 |
Higuchi T. 1990. Lignin biochemistry:biosynthesis and biodegradation. Wood Sci.Technol., 24: 23-64. |
Kirk TK, Farrell Rl. 1987. Enzymatic "combustion":The microbial degradation of lignin. Annu, Rev.Microbiol, 41: 465-505. DOI:10.1146/annurev.mi.41.100187.002341 |
Maria Jose Martiner-Inigo. 1997. Oxidative degradation of alkali wheat straw lignin by fungal lignin peroxidase, manganese peroxidase and laccase.A comparative study. Holzforschung, 9(51): 543-548. |
Tanesaka E. 1993. Wood degrading ability of basidiomycetes that are wood decomposers, litte decomposers, or mycorrhizal symbionts. Mycologia., 85(3): 347-354. DOI:10.1080/00275514.1993.12026283 |