太白山位于东经107°22′30″~ 107°51′40″, 北纬33°49′30″~ 34°08′11″, 海拔3767.2m, 是我国南北气候和世界两大动物区系古北界与东洋界在我国的天然分界线秦岭的主峰。这里, 地理位置特殊, 气候资源优越而多样, 山体高大巍峨, 地形地貌复杂多变, 大量动植物都得到了广泛地繁衍和发展, 因此太白山是我国及至世界范围都不可多得的天然生物种源基因库(李家骏等, 1989;苏陕民等, 1989;李宽胜等, 1989;陕西森林编辑委员会, 1989)。为了探讨这一特殊区域多样的气候、丰富的植被、高大的山体及复杂的地形地貌等生态因子对蚁科南北成分过渡和渗透的影响作用, 作者于1996年至1999年在研究太白山蚂蚁区系的过程中(贺虹等, 2000;刘铭汤等, 1999;魏琮等, 1999)对该地蚂蚁的垂直分布情况做了研究。

1 研究方法

调查路线主要有4条:(1)鹦鸽—南塬—斗母宫—平安寺—文公庙—拔仙台; (2)汤浴—下板寺—上板寺—文公庙—拔仙台; (3)后畛子—万泉沟—南天门—拔仙台; (4)黄柏塬—核桃坪—太白河—将军台。

除4条主线以外, 为了对太白山蚂蚁的分布有更全面深入的了解, 作者又在许多支线上进行了调查。整个调查过程主要是通过寻找沿路游蚁, 剖掘、翻动可能有蚁巢存在的枯立木、伐桩、木段、石块及枯落物层, 挖掘在地面有洞口的蚁巢等方法完成。在调查过程中同时进行标本的采集工作。调查采集过程中对每号蚂蚁的栖境、植被、海拔等予以记录。最后根据鉴定和调查结果统计各蚁种在太白山的垂直分布并探讨其与植被、气候等的关系。

2 太白山森林植被类型与蚂蚁种群分布的关系

昆虫在垂直分布上一般呈现出地带性, 随着海拔高度的不同, 水热、辐射、土壤以及森林植被类型均有极大变化。在上述因子的综合影响下, 昆虫群落亦有相应变化, 且与森林植被关系密切(李宽胜等, 1989)。为了了解目前发现分布于太白山的43种蚂蚁与森林植被的关系, 作者根据调查结果, 结合陕西森林编委会编著的《陕西森林》(1989)、苏陕民等(1989)、李家骏等(1989)的考察报告和潘文石等(1989)的论著中关于太白山植被类型划分的部分内容, 对太白山植被垂直带谱中不同植被带内的蚁种及各蚁种的具体垂直分布范围进行了研究(太白山森林植被、气候垂直带谱见图 1;各蚁种在太白山南北坡的垂直分布与栖境见表 1)。

2.1 高山灌丛草甸带(I, I′)

南坡海拔3200m以上, 北坡海拔3400m以上, 无森林分布, 已为灌丛和草甸所代替, 其中上部为草甸植被分布, 下部为灌丛和草甸复合分布。该带气候寒冷半湿润, 风大雾多, 全年无夏, 冬秋春3季不明显, 属亚寒带气候; 土壤为高山草甸土。灌木主要有束枝杜鹃(Rhododendron fastigiatum)、矮柳(Salix cuplaris)、高山绣线菊(Spiraea alpina)等; 草甸植被以蒿草属(Kobresia)、苔草属(Carex)、景天属(Sedum)等为多。本带内冰川遗迹明显, 冰川地貌和寒冻风化地貌对植被发育和分布有明显的影响, 严酷的自然条件也限制了动物在该带的分布生存。

分布蚁种  南坡I :皱红蚁(Myrmica ruginodis Nylander), 仅达该带的下缘(海拔3200m处)。北坡I′:皱红蚁, 可达海拔3500m处。该蚁在北坡分布到达更高海拔可能与气候关系更为密切, 因为北坡降水、雾气较少, 故而日照长, 平均气温较南坡稍高一些。

2.2 亚高山针叶林带(Ⅱ, Ⅱ′)

南坡在海拔2700 ~ 3200m, 北坡海拔2800 ~ 3400m, 属寒温带气候, 土壤分别为山地灰化棕壤和山地草甸森林土。该带包括两个亚带, 即亚高山太白红杉林亚带(Ⅱ_a, Ⅱ′_a)和巴山冷杉林亚带(Ⅱ_b, Ⅱ′_b)这两亚带在南北坡的海拔分布也有一些差异:太白山红杉林亚带南坡分布于海拔2900 ~ 3200m, 北坡分布于海拔3200 ~ 3400m;巴山冷杉林亚带南坡分布于海拔2700 ~ 2900m, 北坡分布于2800 ~ 3200m。

分布蚁种  南坡Ⅱ:皱红蚁、高加索黑蚁(Formica transkaucasica Nasonov)、丝光蚁(Formica fusca Linnaeus), 下缘开始出现广布弓背蚁(Camponotus herculeanus (L.))。北坡Ⅱ′:皱红蚁、高加索黑蚁、丝光蚁。

2.3 针阔混交林带(Ⅲ, Ⅲ′)

该带南北两坡植被种类有较大差异。南坡海拔1100 ~ 2700m, 北坡海拔1100 ~ 2800m, 该带主要包括以下亚带:

(1)冷杉桦木混交林亚带(Ⅲ_a, Ⅲ′_a)。南坡分布于海拔2300 ~ 2700m, 北坡分布于海拔2600 ~ 2800m, 属寒温带气候, 土壤为山地暗棕壤; 优势树种为巴山冷杉(Abies fargesii)和红桦(Betula albosinensis), 其他伴生树种主要为牛皮桦(Betula albosinensis var.septentronalis)和铁杉(Tsuga chinensis)等。

分布蚁种  南坡Ⅲ_a :皱红蚁、高加索黑蚁、丝光蚁、广布弓背蚁、光胸臭蚁(Liometopum sp.), 下缘开始出现中华红林蚁(Formica sinensis Wheeler)。北坡Ⅲ′_a :皱红蚁、高加索黑蚁、丝光蚁。

(2) 桦木林亚带(Ⅲ′_b)。该带只分布于北坡海拔2300 ~ 2600m, 属寒温带气候, 土壤为山地棕壤。该带以红桦纯林为主, 长势良好。

分布蚁种  北坡Ⅲ′_b :皱红蚁、高加索黑蚁、丝光蚁, 下缘开始出现吉市红蚁(Myrmica jessensis Forel)。

(3) 华山松、落叶阔叶混交林亚带(Ⅲ_c, Ⅲ′_c)。南北两坡均海拔1100 ~ 2300m, 属山地暖温带气候, 南坡土壤为山地棕壤, 北坡土壤为山地褐土。针叶林以华山松(Pinus armandii)为主, 混生有油松(P. tabulaeformis)、铁杉等; 阔叶树种主要有锐齿栎(Quercus aliena var.acutiserrata)、辽乐栎(Q.liaotungensis)、栓皮栎(Q.variabilis)、山杨(Populus davidiana)、波氏杨(P.purdomii)等, 有的可以成片分布。

分布蚁种  南坡Ⅲ_c :皱红蚁、高加索黑蚁、丝光蚁、中华红林蚁、内氏前结蚁(Prenolepis naorojii Forel)、长刺细胸蚁(L.Spinosior)、细胸蚁(Leptothorax sp.)、凹唇蚁(Formica sanguinea Latreille)、黄立毛蚁(Paratrechina flavipes (Smith))、亮立毛蚁(P.vividula (Nylander))、索氏立毛蚁(P.sauteri Forel)、广布弓背蚁、马格丽特红蚁(Myrmica margaritae Emery)、弯角红蚁(M.lobicornis Nylander)、伊内兹氏红蚁(M.inezae Forel)、红蚁(M.sp.)、黑毛蚁(Lasius niger L.)、黄毛蚁(L.flavus(Fabricius))、日本黑褐蚁(Formica japonica Motschulsky)、光胸臭蚁(Liometopum sp.)、吉氏酸臭蚁(Tapinoma geei Wheeler)、暗黑盘腹蚁(Aphaenogaster caeclliae Viehmeyer)、雕刻盘腹蚁(A.exasperata Wheeler)、史氏盘腹蚁(A.smythiesi Forel)、高桥盘腹蚁(A.takahashii Wheeler)、盘腹蚁(A.sp.)、满斜结蚁(Plagiolepis manczshurica Ruzsky)、铺道蚁(Tetramorium caespitum (L.))、铺道蚁(T.sp1.)、山大齿猛蚁(Odontomachus monticola Emery)、厚结猛蚁(Pachycondyla sp.)、大头蚁(Pheidole sp.)、日本弓背蚁(Camponotus japonicus Mayr)、圆颚切叶蚁(Strongylognathus sp.)北坡Ⅲ′_c :皱红蚁、高加索黑蚁、丝光蚁、内氏前结蚁、凹唇蚁、布立毛蚁(Paratrechina bourbonica(Forel))、铺道蚁(Tetramorium sp1.)、黑毛蚁、黄毛蚁、亮毛蚁(Lasius fuliginosus (Latreille))、西伯利亚臭蚁(Hypoclinea sibiricus Emery)、亮腹黑褐蚁(Formica gagatoides Ruzsky)、铺道蚁、红蚁(Myrmica sp.)、小红蚁(M. rubra Linnaeus)、马格丽特红蚁、吉市红蚁(M.jessensis Forel)、中华红蚁(M.sinica Wu et Wang)、日本弓背蚁、日本黑褐蚁。

由于该带上下限相差很大, 南北气候、地貌、植被等因子有较大差异, 造成各蚁种在该带分布极不均衡(参见表 1);也正是由于这种原因, 该亚带蚁种具有高度多样性。

2.4 落叶阔叶林带(Ⅳ, Ⅳ′)

南坡海拔800 ~ 1100m, 北坡海拔780 ~ 1100m, 属山地暖温带气候。北坡土壤为山地黄褐土, 南坡为山地棕壤。在南坡分布的乔木树种主要有栓皮栎(Quercus variabilis)、青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)、锐齿栎、板栗(Castanea mollissima)、茅栗(C.sequinii)、刺槐(Robinia pseudoacacia)等。该带处于南坡山地暖温带的下缘, 已靠近北亚热带气候上界(海拔800m处), 开始分布有零星常绿阔叶树种。在北坡分布的乔木树种主要有锐齿栎、山杨、辽东栎、柳(Salix spp.)、侧柏(Platycladus orientalis)、刺槐、榆(Ulmus pumila)等。该带下缘(海拔780m)即为关中渭河谷地带(海拔1000m为本研究中蚁种垂直分布记录下限)。

分布蚁种  南坡Ⅳ:山大齿猛蚁(Odontomachus monticola Emery)、玛氏举腹蚁(Crematogaster matsumurai Forel)、铺道蚁、长刺细胸蚁(Leptothorax spinosior Forel)、史氏盘腹蚁、满斜结蚁、日本黑褐蚁、黑毛蚁、日本弓背蚁等。北坡Ⅳ′:铺道蚁、日本弓背蚁、日本黑褐蚁等。

这一林带, 因为调查和标本采集的区间很小(只在海拔1000 ~ 1100m), 故而上述蚁种只是分布于该林带的极小部分。

根据上述统计结果可知, 随着海拔高度及植被的变化, 不同地带所分布的蚁种有较大的差异:在海拔较低、植被种类丰富的地带(针阔混交林带)分布的蚁种较多, 而在高海拔、植被组成简单的地带(亚高山针叶林带和高山灌丛草甸带)分布蚁种趋于减少; 南坡因为更靠近北亚热带的北缘, 植被类型较北坡丰富多样, 为昆虫和其他动物提供了丰富多样的生境和食物来源, 因而分布的蚁种明显多于北坡。另外, 在高海拔的山地分布的耐寒高山蚁种皱红蚁, 其分布上限基本与该地的现代冰缘作用吻合, 这说明, 气候条件是影响该地蚁种及其分布的重要因素, 而各蚁种的垂直分布范围差异也与其适应能力的大小密切相关。

3 太白山蚂蚁的垂直小区分布及其分析

为了探讨太白山蚂蚁的垂直分布规律, 作者试图在此提出“垂直小区分布”的概念, 即在研究一些海拔高差较大, 气候、植被垂直带谱相对完整的山地昆虫区系时, 可以不同地带的气候特征为标准, 将山地划分为若干各具特点的小区, 然后, 通过探讨各小区昆虫的组成特点及不同小区的相互关系, 得出山地昆虫的垂直分布规律及区系特点。提出这个概念主要是基于两点考虑:一是, 气候在生物群落生态演替中起决定作用(李宽胜等, 1989), 它可以直接决定或影响一个地区的水热、辐射、植被、地貌、土壤等生境因子, 只有在特定的条件下, 不同的物种通过相互影响才能组成特定的生态系统; 二是, 设立垂直小区可以更方便地研究探讨山地昆虫垂直分布规律及区系特点(尤其是在太白山这样的两界过渡地带), 这既避免了以往以植被划分山地昆虫垂直分布带时的烦琐以及不能很好反映山地昆虫垂直分布规律的缺陷, 又避免了用高山、亚高山和低山等作为划分标准的笼统性。

3.1 小区的划分

山地亚寒带:南坡A海拔3200m以上, 包括整个灌丛草甸带(Ⅰ); 北坡A′海拔3400m以上, 包括整个高山灌丛草甸带(Ⅰ′)。

山地寒温带:南坡B海拔2300 ~ 3200m, 包括亚高山针叶林带(Ⅱ)及针阔混交林带(Ⅲ)的冷杉、桦木混交林亚带(Ⅲ_a):北坡B′海拔2300 ~ 3400m之间, 包括亚高山针叶林带(Ⅱ′)及针阔混交林带(Ⅲ′)的冷杉、桦木混交林亚带(Ⅲ′_a)和桦木林亚带(Ⅲ′_b)。

山地暖温带:南坡C海拔1100 ~ 2300m, 包括针阔混交林带(Ⅲ)的华山松落叶阔叶混交林亚带(Ⅲ_c); 北坡C′海拔1100 ~ 2300m, 包括针阔混交林带(Ⅲ′)的华山松落叶阔叶混交林亚带(Ⅲ′_c)。

各小区分布蚁种为该小区所包括各植被带蚁种总和(参见表 1)

3.2 各小区相似性比较

现根据Jaccord共同系数公式q=c/(a+b-c)(a为A小区全部种类数, b为B小区全部种类数, c为两小区共同拥有种类数)求得各小区的共同系数(见表 2)。当q为0 ~ 0.25时, 为极不相似; q为0.25 ~ 0.5时, 为中等不相似; q为0.50 ~ 0.75时, 为中等相似; q为0.75 ~ 1时, 为极相似。

表 2表明, 在高海拔的山地亚寒带, 南北两上对应小区(A与A′)的共同系数是1, 其分布的蚁种完全相同; 在山地寒温带, 南北两个对应小区(B与B′)的共同系数是0.43, 为中等不相似; 在山地暖温带, 南北两个对应小区(C与C′)的共同系数是0.31, 亦为中等不相似。但是, 在同一坡向的不同小区以及不同坡向的非对应小区之间, 它们各自间的共同系数均小于或等于0.25, 显示出了极大的不相似性。由此可以得出以下结论:在太白山, 南、北坡蚁种的组成在相同海拔处有一定的相似性, 且相似度随海拔的升高而增大, 至进入亚寒带以后, 变为完全相似; 海拔高度差异较大的同坡向各小区之间以及不同坡向非对应的各小区之间, 它们的相似性均较小, 且随着海拔高度差异的增大, 相似性变得越小。

3.3 各小区区系组成比较(表 3)

由表 3可知, 在相同海拔高度处, 南坡蚁种数量多于北坡蚁种数量(当海拔升高进入亚寒带气候区以后, 南、北两坡都只分布一种古北成分)。随着海拔升高, 各小区蚁种数量随之减少, 但古北种比例却随之而上升。在低海拔的小区C和C′中, 以广布种比例量大, 除去广布种成分以外, 南坡C小区古北种比例略小于东洋种比例, 北坡C′小区古北种比例则大于东洋种比例, 且差异显著; B和B′中, 古北种比例显著上升, 广布种比例迅速下降, 且已无东洋种分布; 进入A和A′以后, 只有一古北成分的高山种(皱红蚁)得以留存。

这些说明, 太白山虽然是南北蚁科昆虫的交汇过渡地带, 具有南北成分相互渗透和交错重叠的特点, 但太白山对蚁科南北成分相互传播的阻碍作用相当显著, 尤其对南方蚁种更是如此:除了紧邻北亚热带的小区C含古北种和东洋种比例无显著差异以外(这说明古北种成分已有较多渗透到此), 由该小区向上、向北都以古北种比例为大。这说明北方种类在进入到太白山南坡后仍有较多能够适应当地的气候而得以生存, 但南方种类对太白山海拔较高较寒冷地带的气候不能适应, 因此种类便大为减少。这一结果又一次证明了以太白山为主峰的秦岭山脉, 正是以其特殊的地理位置、高大连绵的山体和所具有的复杂多样的生态因子而成为古北界和东洋界在我国的一道天然分界线。

4 讨论

在太白山上, 生存于不同海拔、生境的蚂蚁在体色上表现出明显的差异。一般海拔越高, 气候越寒冷的地方分布的蚁种体色愈深, 反之则愈浅; 这一方面有利于其免遭高海拔山区强烈紫外线的侵害, 另一方面也有助于虫体更多地吸收光热, 加快其在高寒山区的生长速度, 尽快完成生命周期。但是, 作者在研究中也发现了一些相反方向的变异; 亮腹黑褐蚁的广布弓背蚁, 其体色随海拔的升高反而趋浅, 且并腹胸和结节逐渐由黑色变为褐红色。这是同一种类在不同生态条件下产生的生态型, 还是生境的差异导致了物种的分化, 尚待进一步研究确定。

在研究中还发现, 分布于太白山的蚁种中未知种类较多, 经分类研究后目前未定种仍有5种之多。这表明在太白山这一具有多样的气候、丰富的植被类型和独特地形地貌特点的秦岭中腹地段, 我们对昆虫的多样性家底远未摸清。在人类对自然环境的破坏仍未被有效控制的今天, 这一项工作亟待有人来尽快完成。