林业科学  2001, Vol. 37 Issue (3): 46-57   PDF    
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邹天才.
Zou Tiancai.
贵州特有种子植物种质资源与利用评价研究
STUDY ON GERM PLASMA RESOURCES AND UTILIZATION EVALUATION FOR GUIZHOU ENDEMIC SPERMATOPHYTE
林业科学, 2001, 37(3): 46-57.
Scientia Silvae Sinicae, 2001, 37(3): 46-57.

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收稿日期:2000-09-07

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邹天才

贵州特有种子植物种质资源与利用评价研究
邹天才     
贵州省植物园 贵阳 550004
摘要: 贵州植物区系起源古老, 特有和孑遗种类较多。贵州特有种子植物约有280余种, 分属66科、144属, 占全省种子植物科属种的比例分别为33.8%、10.3 %和5.3%, 而且分布31个中国特有单型属和黔苣苔属(Tengia)、辐花苣苔属(Thamnocharis)、假胡麻属(Centrantheropsis)和歧柱蟹甲草属(Dicercodados)4个贵州特有属。这些贵州特有植物是贵州森林资源组成的不可替代成分, 并都具有多种生物学和重大经济价值。本文从重要用材林和园林观赏树种中遴选出如梵净山冷杉(Abies fanjingshanensis)等60余种, 对其自然分布地域及生境、经济价值及利用评价、资源现状、种质资源的保护与利用、狭限分布机理等进行了广泛的调查和统计分析; 选择20种代表植物开展引种栽培与种苗扩繁试验取得了成功, 其原产地与引入地海拔高度相近地区(1000m左右)的物种植株迁地栽培成活率和采种播种出苗率的概率加权平均值均较高(75%~95%), 并且这两条数学期望值的坐标曲线极为相似; 供试植物的扩繁系数为0.61~1。还提出了贵州特有植物种质资源的可持续利用途径及模式探讨。
关键词: 贵州特有种子植物    种质资源保护    种苗繁殖    利用评价    
STUDY ON GERM PLASMA RESOURCES AND UTILIZATION EVALUATION FOR GUIZHOU ENDEMIC SPERMATOPHYTE
Zou Tiancai     
Guizhou Botanical Garden Guiyang 550004
Abstract: Guizhou is situated in the southwest China, the whole district is in subtropical and east-monsoonrange, annual average temperature is from 11℃to 19 ℃.Guizhou has ancient flora and it' s vegetation type is complex and diversity. There are 280 species (contain varieties)belonging to 66 families and 144 genera, which account for 33.8 %, 10.3% and 5.3 %of all spermatophyte respectively, and there are 31 endemic monotypic genera; and 4 Guizhou endemic genera, they are Tengia, Thamnocharia, Centratheropsis and Dicercoclados.Guizhou endemic species are the composition for forest resources in Guizhou, which are not kubstituted and these species all possess more biologic traits and inportant econornic value.We selected example Abies fanjingshanensis, Camellialu teoflora, Tutcheria kweichowensis etc., 60 kinds of Guizhou endemic plants, and investigated their original ecological environmental conditions, current situation index of germ plasma and conservation.Researched their narrow distribution principle, and utilization of germ plasma resource, and so on.The success of experimental research in introduction and cultivation, and mursery stock expanding propagation has been obtained.The sustainable utilization way and pattern for germplasma reaources of endemic plants in Guizhou have been proposed in this paper.
Key words: Guizhou endemic spermatophyte    Germ plasma resources    Nursery stock propagation technique    Utilization evaluation    

“特有植物”是指其自然分布的地理区域狭窄或异常狭窄的植物种类。每一地区的特有现象, 对于这一地区都有重要意义, 因为每一地区的特有种, 是区域的最重要的特征表现(Characteristics) (吴征镒, 1979)。贵州特有植物仅分布在贵州地理区域内, 它是贵州植物区系的重要组成成分, 是我国植物资源的宝贵财富, 是不可取而代之的遗传材料。源于贵州61.9%的喀斯特(Karst)地貌, 由于水土流失和石漠化现象而造成的生态环境恶化致使一些生态脆弱的稀有和特有植物趋于濒危, 再加上对重要经济植物的过度挖掘和森林遭大量砍伐, 已使不少植物种类濒临或基本灭绝, 诸如冬青叶山茶(Camellia ilicifolia)、兴义楠(Phoebe neurantha var. cavaleriei)等。为抢救保护这些植物种质资源, 达永续利用, 1991年以来开展了贵州特有种子植物的资源调查、迁地保护和资源利用评价的研究, 并取得了一定成效。

1 研究方法与技术路线

采用植物分类与区系和生态地植物学方法相结合, 对贵州野生植物资源进行广泛调查研究, 并结合《贵州植物志》等大量文献资料(李永康等, 1985; 1990;黄威廉等, 1990)反复质疑核实, 拟制“贵州特有植物种质资源调查与利用评价”提纲, 按照“种类鉴定→自然分布与原生境及其生态特征调查→种质保存、引种栽培及其适应性研究→种苗繁殖、扩大栽培及开发利用评价”的技术路线实施科学实验设计和研究。采用植物种质保存(Erich, 1990)、新产品开发(甘华鸣, 1999)和Delphi法(蔡美德, 1992)等资源保护与利用评价等实验结果统计分析及论证, 并探讨资源的可持续利用途径及模式。

2 研究内容与结果分析

贵州位于我国西南部东经103°31′~109°30′, 北纬24°30′~29°13′, 总面积17.167×104km2, 全境皆属亚热带范围, 大部地区年均气温11℃~19℃, 以威宁的10.5℃最低, 罗甸的19.6℃最高, 贵阳等中部地区多在15℃左右; 省内80%以上地区平均年降雨量1100~1300mm, 总的分布趋势是南部多于北部, 黔西高原冬半年降雨较多。与贵州省所在的地理位置及气候特点相适应, 发育了亚热带常绿阔叶林, 同时发育了湿润性常绿阔叶林(贵州东部和中部)及半湿润性常绿阔叶林(贵州西部)及两者之间过渡性植被成分, 因而使贵州植物种类丰富, 植物区系起源古老, 特有和孑遗种类较多, 并因植物区系地理成分的分布交叉迭置而使其“热带—亚热带”性质的过渡成分占明显优势。从《贵州植物志》1~9卷和实地调查所采标本的分析统计, 贵州植物种类在6500种左右, 其中种子植物189科1276属(含世界广泛分布的36科82属), 约计6000种。贵州种子植物特有种类约有280余种, 而且分布31个中国特有单型属和5个贵州特有属(见表 1)。

表 1 贵州种子植物区系的特有成分统计分析 Tab.1 The endemic formation analysis of spermatophyta flora in Guizhou district
2.1 贵州特有种子植物的种质资源及其意义

表 1可见, 真正属于贵州特产的特有属仅有5个, 即苦苣苔科的黔苣苔属(Tengia)、异唇苣苔属(Allocheilos)、辐花苣苔属(Thamnocharis)、玄参科的假胡麻属(Centrantheropsis)和菊科的歧柱蟹甲草属(Dicercodados)。贵州特产的中国特有属仅占中国特有属的8.19%, 但是特产于贵州的植物种类却是较多的, 特别是苦苣苔科(Gesneriaceae) 26种、禾本科(Gramineae) 20种、山茶科(Theaceae) 20种、蔷薇科(Rosaceae) 12种、杜鹃花科(Ericaceae) 11种、报春花科(Primulaceae) 10种, 槭树科(Aceraceae) 12种、菊科(Compositae) 20种等。贵州特有植物除表现地域的分布差异外, 还具有其它多种生物学和经济价值。现就重要用材林树种和园林植物作一简介, 以引窥其它; 并根据特有植物原分布区广泛踏查和种群调查结果, 按种群生存力分析(PVA)方法(陶毅等, 1994)确定其中一些种类具有Mata—种群生态特征, 现有效生存生物量总数趋向Ewens等(1987)对物种灭绝的最小存活种群(MVP)的定义及规定(李义明等, 1994), 自然繁殖率低(≤10%)的种类(种或变种)界定为濒危物种, 其它则为稀有类狭限分布的特有植物(表 2)。

表 2 贵州特有的重要林业及园林植物种质资源与利用评价(60种) Tab.2 The brief introduction on 60 endemic species of important economic plants in Guizhou district
2.2 贵州特有种子植物(20种)的引种栽培研究

贵州特有的种子植物是贵州植物区系中不可替代的资源(Elementary materials)和生物多样性成分, 根据物种濒危灭绝可能性(李明义等, 1994)和物种经济价值比较优势原则(王松霈等, 1992; Craig et al., 1994)遴选出梵净山冷杉(Abies fanjingshanensis)等20种贵州特有重要珍稀濒危植物进行引种栽培和种苗扩繁试验研究。对所选择植物的分布区及原生境条件进行调查和做出资源现状与资源价值评价, 然后在每年的10~12月份赴其物种资源分布区采种和取苗, 迁地引种栽培于贵州省植物园(海拔1150 m, 年均气温140 ℃, 年均湿度80%, 土壤pH值5.6), 并对其存活率、适应性、生长势、生长量等指标进行实验观测分析, 重复3次(连续3年), 其概率加权平均数学期望结果见表 3。从表 3可见, 20种供试植物都能存活, 但存活率和采种播种出苗率却有较大差异。把表 3的实验数据采用坐标法分析植株引种存活率、采种播种出苗率及其原产地海拔高低关系绘成图 1图 2图 3, 将这些供试植物编号顺序按系统发育类别间断分为“A={1, 2}、B=3、C={4, 5, 6, 7}、D={8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15}、E={16, 17}、F={18, 19, 20}”分析得图 4, 由图 1图 2图 4可见, 这些供试植物的原产地海拔在1000m左右的物种引种栽培成活率和采种播种出苗率都较高, 而且都逼近900~1100m区间范围, 说明供试的20种植物的植株实生苗引种栽培成活率和采种播种育苗出苗率的高低均与原产地和引种地的海拔高度密切相关, 并呈不规整的正向趋进关系; 图 3的结果分析则清晰地表明了实生苗异地引种栽培成活率和采集种子异地播种出苗率的2条曲线相似程度很高, 并趋于一致性。这个结论可以说明一个植物物种不同生长发育阶段的生理活动对环境的生理要求和作用具有一致性, 即具有相似的相对稳定的需求与作用机制。

表 3 贵州特有种子植物(20种)的引种栽培试验分析 Tab.3 The data analysis of introduction and cultivalion experiments for 20 endemic spermatophytes in Guizhou district
图 1 贵州特有植物(20种)植株引种存活率与原产地海拔高低相关散点 Fig. 1 The correlation of introduction survival rate and it's elevation degree of 20 endemic plant species in Guizhou ◆Y1:植株引种成活率Y1:Survival rate of introduced plants; ■Y2:原产地海拔高度Y2:Altitude of origin zone.
图 2 贵州特有植物(20种采种播种出苗率与原产地海拔高低相关散点 Fig. 2 The correlation of seed ex situs sowing and standing establishment percentage and it's elevation of 20 endemic species in Guizhou ◆Y3:采种播种出苗率Y3:Seeding percentage; ■Y2 :原产地海拔高度Y2:Altitude of origin zone.
图 3 贵州特有植物(20种)植株引种存活率与采种播种出苗率的相似比较 Fig. 3 The introduction survival percentage of 20 endemic species in Guizhou and resemble compare with their seed ex situs sowing and atanding establishment percentage —◆—Y1:株引种成活率Y1:Survival rate; —■—Y3:采种播种出苗率Y3:Seedling perantage.
图 4 按分类群对贵州特有植物(20种)植株引种存活率、采种播种出苗率与原产地海拔高低相关分析 Fig. 4 The correlation of introduction survival percentage, seed ex situs sowing seedling percentage and their elevation of 20 endemic plant species in Guizhou —◆—Y1:植株引种存活率Survival rate (%); —■—Y2:原产地海拔高度Elevation of origin zone (×10m); —△—Y3:采种播种出苗率Seedling percentage (%).
2.3 贵州特有种子植物(20种)的种苗扩繁试验分析

将20种供试植物采用种子田间播种育苗和枝条扦插繁殖的研究, 并按植物系统发育类群分为:1.梵净山冷杉, 2.青岩油杉, 3.道真润楠, 4.山茶属8种, 5.石笔木属2种, 6.槭树属4种率(株高≥30cm)、种子播种出苗率(株高≥30cm)并计算出数学期望平均值, 设定扩繁系数为种苗扩繁成活或播种出苗数学期望平均值除以植物引种成活或采种播种出苗数学期望平均值, 再根据种苗生产周期与市场需求调查(甘华鸣, 1999; 蔡美德, 1992)分析其产品态势和开发利用评价(表 4)。由表 4可以看出: (1)这些供试植物的扩繁系数为0.61~1, 产出周期2~3 a, 即说明它们的种苗扩繁试验是基本成功的, 或是可望取得新的突破。(2)道真润楠和山茶属8种、石笔木属2种、槭树属4种以及杜鹃花科臭越橘的扩繁系数分别为0.93和1, 苗木产出周期2~3 a, 按新产品筛选与原型测试方法评价市场产品指标等级(蔡美德, 1992)评价为较适合, 产品态势为“中→良”或“中→优”, 而且市场意向为卖方市场, 因此可以开发利用和大批量生产; 同时按照植物物种生物学优势特性选择山茶属植物的扦插繁殖做扩繁生产是优选方案, 而对槭树属, 由于果实数量和种子数量较多, 出苗率高, 播种育苗对环境要求不很严格, 因此种子播种育苗为优选方案。

表 4 贵州特有种子植物(20种)重要种类种苗扩繁试验分析 Tab.4 The results analysis of nursery stock expand propagation experiment for 20 endemic species in Guizhou
2.4 贵州特有种子植物的迁地栽培及种苗繁殖与其狭限分布机理探讨

调查研究贵州特有种子植物的种类、分布、生态特征及开发利用现状, 发现贵州特有的植物种类种群稀少, 自然分布区域狭窄或异常狭窄, 具Meta-种群生态特征, 大多数物种的自然繁殖力很低, 属于珍稀濒危植物(Rare and Endangered Species) (邹天才等, 1993; 1996;1997)。为了抢救种质资源使之为人类持续利用, 建议建立相关自然保护区对其自然资源及其生物多样性成分加强有效保护(就地保护), 同时, 采取植物引种栽培和种苗扩繁的方法进行了种质资源的迁地保存和种苗扩繁的试验研究, 在前述的20种试验材料的基础上扩大研究范围, 以综合分析和寻找这些特有植物的分布障碍性因子。分赴各特有植物自然分布区采集种子、枝条和(或)直接挖取实生小苗(株高20~120cm)进行引种栽培, 试验设3个重复, 迁地保护栽培地点为贵阳市六冲关贵州省植物园种质保存基地(海拔1150m), 试验选用了贵州苏铁、青岩油杉、梵净山冷杉、含笑属(Michelus) 2种、润楠属(Machilus) 2种、山茶属(Camellia) 15种、石笔木属(Tutcheria) 2种、槭树属(Acer) 8种、杜鹃花属(Rhododendron) 3种和臭越橘等7科10属36种贵州特有重要经济植物, 试验研究均取得初步成效, 但其生长表现性状因种类不同而出现优、良、中、差的差异, 由于植物引种栽培和种子播种出苗及扦插繁殖成活与否是随机均匀的, 且基本符合离散型概率分布

数学期望

方差

在这项实验研究中, 3次重复结果的实生苗引种栽培成活率和种苗扩繁成活率的数学期望值及其标准差分别得(80±5) %、(90±3) %、(75±5) %、(62±5) %、(75 ±4) %、(85±6) %、(30±3) %、(70±6) %、(32±4) %、(80±2) %、和(90±3) %、(50±3) %、(46±5) %、(50±5) %、(50±5) %、(80±5) %、(40±3) %、(70±3) %、(16±3) %、(78±1) %。含笑属2种、润楠属2种、山茶属15种、槭树属8种植物的种子迁地播种发芽率平均值分别为(62±3) %、(64±2) %、(70±6) %和(70±3) %。从这个实验结果分析可知, 试验选用的36种植物尽管原自然分布区狭窄, 各狭限分布区域环境小气候有别, 但引种栽培和种苗扩繁都基本成功, 但生长适应性、存活率及其种苗扩繁试验结果有较大差异。如贵州苏铁、槭树属8种、山茶科部分种类的生态适应能力较强, 扩繁比较容易成功, 而杜鹃花科、梵净山冷杉等则生态较为脆弱, 扩繁难度大, 表明这些贵州特有植物都能够进行迁地保护、引种与扩大推广栽培, 但仍需要解决技术难关, 从而实现种苗扩繁与推广栽培和种质资源的可持续利用。实验结果还说明, 试验引种的7科10属36种贵州特有植物其生态适应幅度仍然较大, 通过引种保存都能成活并生长良好, 种子播种均能出苗, 而且出苗率高于原产区自然环境条件下的种子萌发率(邹天才等, 1993; 1996;1997;2001;1997;Zou Tiancai et al., 1994)。

3 讨论 3.1 贵州特有种子植物种质资源丰富, 经济价值高, 开发前景好

贵州特有或目前已知仅在贵州分布的种子植物统计约280余种(含变种), 占贵州种子植物总数的5.3%;这些特有植物分别隶属于66科, 144属; 含特有植物的科和属分别是贵州种子植物科属的33.8%和10.3%, 这足以说明贵州特有植物是贵州植物区系的重要组成成分, 是重要的野生植物种质资源, 也是植物生态系统生物多样性的重要成分(黄威廉等, 1990; 李永康等, 1985; 1990;邹天才等, 1996)。贵州特有植物的经济用途是多方面的, 如果按经济用途1种1次统计, 其中以园林观赏植物最多, 约占总数的66%, 诸如多种冬青, 多种石楠, 以及木兰科、山茶科、杜鹃花科、竹亚科和兰科的特有植物类群等是极好的庭园绿化、配景和园艺观赏植物。其次是药用植物, 约占16%, 如粉背叶党参(Codonopsis argentea)、丝毛栝楼(Trichosanthes sericeiflora)、贵州柴胡(Bupleurum kweichowense)、辛氏黄檗(Phollodendron seroceifolia)、独山香茅(Lysimachia dushanensis)、罗甸马兰(Strobilanthes lofouensis)等。用材林植物占8%, 如贵州石笔木、梵净山冷杉、青岩油杉、道真润楠, 多种槭树等。油料植物占6%, 如安龙瘤果樟及各种山茶属植物等。此外还有不少种类的纤维植物、芳香植物和饲料植物等。

3.2 贵州特有植物是贵州森林植被系统和生态建设的重要成分

在近一段时期来, 由于森林遭到大面积砍伐, 环境污染, 大部分地区的生态环境遭受破坏, 有不少种类已濒临灭绝, 贵州特有植物不仅是重要的经济植物, 更重要的是自然森林植被系统和生态建设的基本成分之一, 在植物生态系统中起着重要的生态调节或协同发育作用。我们知道要保护某一个生态系统, 若不去保护其多种多样的分类类群成分, 那实际上是不可能成功的。目前许多贵州特有植物的种群数量日趋稀少, 并且诸如七小叶崖爬藤(Tetrastigma dedavayi Gagnep. in Lecomte, Not. Syst. 1:378. 1911.)、轮冠木(Rotula aquatica Lour. in Fl. Cochinch. 121. 1790)、宽叶旋节花(Stachyurus chinensis Franch. var. latus Li in Bull. Torr. Club. 70:627, fig. 12, 1943)、野丁香(Lepteodermis potaninii Butal. in Act. Hort. Petrop. 14:319, 1898; Rehd., in Journ. Aro. 16:326, 1935)等十几种贵州特有植物现在就只有文献记载而几乎找不到活体, 这种情况将使生态系统丧失其适宜的生态功能和稳定性, 从而致使更多的植物种乃至种群的消亡或者受到威胁。因此, 在贵州这样的集中有大量各种各类等级特有植物的地区, 加强特有植物的种质资源保存, 尤其是生态系统的生物多样性保护具有现实意义。

3.3 解决贵州特有种子植物的迁地栽培和扩繁技术具有重要意义

我们在开发利用植物资源的同时, 必须注意到资源的保护与可持续利用。本项目中选择的20种贵州特有植物进行引种栽培和种苗扩繁试验, 基本取得了成功。表 4中的产品态势分别为中→中、中→良和中→优, 在当前情况下, 除梵净山冷杉、青岩油杉外, 其它植物种苗(产品)皆适合于市场开发需要, 可批量生产和开发利用。但是在开发利用这些植物资源的同时切勿忘记解决这些植物种质资源的保护问题。一般可采用就地保护和迁地保护两种手段, 应大力倡导由政府和全人类来加强对珍稀濒危植物的保护工作。为了减少对原生资源的掠夺性耗竭, 采用种苗扩繁技术建立种苗供应基地, 解决扩大再生产中的种苗问题, 即实行“野生植物种质资源鉴定评价→资源保护→引种与种苗繁殖技术→种苗扩繁与规范性批量生产技术→种苗基地→生产产品和资源配置→市场营销与利益回报”的资源保护与开发运作途径。应高度重视技术含量和管理水平的提高, 从而实现生态环境和经济社会的可持续发展。

3.4 贵州特有植物种质资源的可持续利用途径及模式探讨

贵州特有植物是天然存在的自然资源。资源只有通过动态优化配置才能实现有效作用(王勤学, 1994), 同样贵州特有植物种质资源必须依据其不同的区域空间适应性, 因地制宜的优化配置使用, 并要根据不同时期的经济发展水平合理开发(即在不同时段上的最优利用分布(王勤学, 1994), 才能达到有效开发和可持续利用。贵州特有植物是濒临灭绝危险或稀有的生命遗传物质, 是森林生态系统中生物多样性成分之一, 而且有些物种可能迄今人类尚未认识其潜在的重大利用价值。资源保护是基础和根本, 综合开发利用是目的和结果, 创新研究则是技术手段和途径, 3者之间相互关联、相互反馈与相互促进和提高。切忌杀鸡取卵的掠夺式耗竭和毁灭物种。这样使贵州特有植物种质资源的开发利用在满足当代人的需要的同时, 不对后代人满足其需要构成危害, 使种质资源保护与利用的经济目标、社会发展目标和环境目标得以共同实现。

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